Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Проводящие ткани




6.1. Значение и разнообразие проводящих тканей

Проводящие ткани являются важнейшей составной частью большинства высших растений. Они являются обязательным структурным компонентом вегетативных и репродуктивных органов споровых и семенных растений. Проводящие ткани в совокупности с клеточными стенками и межклетниками, некоторыми клетками основной паренхимы и специализированными передаточными клетками образуют проводящую систему, которая обеспечивает дальний и радиальный транспорт веществ. Благодаря особой конструкции клеток и их расположению в теле растений проводящая система выполняет многочисленные, но взаимосвязанные функции:

1) передвижение воды и минеральных веществ, поглощенных корнями из почвы, а также органических веществ, образуемых в корнях, в стебель, листья, репродуктивные органы;

2) передвижение продуктов фотосинтеза из зелёных частей растения в места их использования и запасания: в корни, стебли, плоды и семена;

3) передвижение фитогормонов по растению, что создает определённый их баланс, который определяет темпы роста и развития вегетативных и репродуктивных органов растений;

4) радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других тканей, например, в ассимилирующие клетки мезофилла листа и делящиеся клетки меристем. В нем могут также принимать участие паренхимные клетки сердцевинных лучей древесины и коры. Большое значение в радиальном транспорте имеют передаточные клетки с многочисленными выпячиваниями клеточной оболочки, находящиеся между проводящими и паренхимными тканями;

5) проводящие ткани повышают устойчивость органов растений к деформирующим нагрузкам;

6) проводящие ткани образуют непрерывную разветвленную систему, связывающую органы растений в единое целое;

Возникновение проводящих тканей является результатом эволюционных структурных преобразований, связанных с выходом растений на сушу и разделением их воздушного и почвенного питания. Наиболее древние проводящие ткани – трахеиды обнаружены у ископаемых риниофитов. Наивысшего развития они достигли у современных покрытосеменных.

В процессе индивидуального развития первичные проводящие ткани образуются из прокамбия в точках роста зародыша семени и почек возобновления. Вторичные проводящие ткани, характерные для двудольных покрытосеменных, порождаются камбием.

В зависимости от выполняемых функций проводящие ткани подразделяются на ткани восходящего тока и ткани нисходящего тока. Основным назначением тканей восходящего тока является транспорт воды и растворенных в ней минеральных веществ от корня к выше расположенным надземным органам. Кроме того, по ним перемещаются органические вещества, образуемые в корне и стебле, например, органические кислоты, углеводы и фитогормоны. Однако термин «восходящий ток» не следует воспринимать однозначно как передвижение снизу – вверх. Ткани восходящего тока обеспечивают поток веществ по направлению от зоны всасывания к апексу побега. При этом транспортируемые вещества используются как самим корнем, так и стеблем, ветвями, листьями, репродуктивными органами, независимо от того, выше или ниже уровня корней они находятся. Например, у картофеля вода и элементы минерального питания поступают по тканям восходящего тока в столоны и клубни, образуемые в почве, а также в надземные органы.

Ткани нисходящего тока обеспечивают отток продуктов фотосинтеза в растущие части растений и в запасающие органы. При этом пространственное положение фотосинтезирующих органов не имеет никакого значения. Например, у пшеницы органические вещества поступают в развивающиеся зерновки из листьев разных ярусов. Поэтому к названиям «восходящие» и «нисходящие» ткани следует относиться не более как к сложившейся традиции.

6.2. Проводящие ткани восходящего тока

К тканям восходящего тока относятся трахеиды и сосуды (трахеи), которые располагаются в древесинной (ксилемной) части органов растений. В этих тканях передвижение воды и растворенных в ней веществ происходит пассивно под действием корневого давления и испарением воды с поверхности растения.

Трахеиды имеют более древнее происхождение. Они встречаются у высших споровых растений, голосеменных и реже – у покрытосеменных. У покрытосеменных они типичны для мельчайших разветвлений жилок листа. Клетки трахеид мертвые. Они имеют вытянутую, часто веретеновидную форму. Их длина составляет 1 – 4 мм. Однако у голосеменных, например у араукарии, она достигает 10 мм. Стенки клеток толстые, целлюлозные, часто пропитываются лигнином. В клеточных оболочках имеются многочисленные окаймленные поры.

Сосуды сформировались на более поздних этапах эволюции. Они характерны для покрытосеменных, хотя встречаются и у некоторых современных представителей отделов Плауны (род Селлагинелла), Хвощи, Папоротники и Голосеменные (род Гнетум).

Сосуды состоят из удлиненных мертвых клеток, расположенных одна над другой и называемых члениками сосуда. В торцевых стенках члеников сосуда имеются крупные сквозные отверстия – перфорации, через которые осуществляется дальний транспорт веществ. Перфорации возникли в ходе эволюции из окаймленных пор трахеид. В составе сосудов они бывают лестничными и простыми. Многочисленные лестничные перфорации образуются на торцевых стенках члеников сосуда при их косом заложении. Отверстия таких перфораций имеют удлиненную форму, а разделяющие их перегородки располагаются параллельно друг другу, напоминая ступеньки лестницы. Сосуды с лестничной перфорацией характерны для растений семейств Лютиковые, Лимонниковые, Березовые, Пальмовые, Частуховые.

Простые перфорации известны у эволюционно более молодых семейств, таких как Паслёновые, Тыквенные, Астровые, Мятликовые. Они представляют собой одно крупное отверстие в торцевой стенке членика, расположенной перпендикулярно оси сосуда. В ряде семейств, например, у Магнолиевых, Розовых, Ирисовых, Астровых, в сосудах встречаются как простые, так и лестничные перфорации.

Боковые стенки имеют неравномерные целлюлозные утолщения, которые предохраняют сосуды от избыточного давления, создаваемого рядом расположенными живыми клетками других тканей. В боковых стенках могут находиться многочисленные поры, обеспечивающие выход воды за пределы сосуда.

В зависимости от характера утолщений, типов и характера расположения пор сосуды подразделяются на кольчатые, спиральные, биспиральные, сетчатые, лестничные и точечно-поровые. У кольчатых и спиральных сосудов целлюлозные утолщения располагаются в виде колец или спиралей. Через неутолщенные участки осуществляется диффузия транспортируемых растворов в окружающие ткани. Диаметр этих сосудов сравнительно невелик. У сетчатых, лестничных и точечно-поровых сосудов вся боковая стенка, за исключением мест расположения простых пор, утолщена и часто пропитана лигнином. Поэтому радиальный транспорт веществ у них осуществляется через многочисленные удлиненные и точечные поры.

Сосуды имеют ограниченный срок деятельности. Они могут разрушаться в результате закупорки тиллами – выростами соседних паренхимных клеток, а также под действием центростремительных сил давления новых клеток древесины, образуемых камбием. В ходе эволюции сосуды подвергаются изменениям. Членики сосудов становятся короче и толще, косые поперечные перегородки сменяются прямыми, а лестничные перфорации – простыми.

6.3. Проводящие ткани нисходящего тока

К тканям нисходящего тока относятся ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками-спутницами. Ситовидные клетки имеют более древнее происхождение. Они встречаются у высших споровых растений и голосеменных. Это живые, удлиненные клетки с заостренными концами. В зрелом состоянии они содержат ядра в составе протопласта. В их боковых стенках, в местах соприкосновения смежных клеток, имеются мелкие сквозные перфорации, которые собраны группами и образуют ситовидные поля, через которые осуществляется передвижение веществ.

Ситовидные трубки состоят из вертикального ряда удлиненных клеток, разделенных между собой поперечными стенками и называемыми ситовидными пластинками, в которых расположены ситовидные поля. Если ситовидная пластинка обладает одним ситовидным полем, она считается простой, а если несколькими – то сложной. Ситовидные поля образуются многочисленными сквозными отверстиями – ситовидными перфорациями небольшого диаметра. Через эти перфорации из одной клетки в другую проходят плазмодесмы. На стенках перфораций размещается полисахарид каллоза, которая уменьшает просвет перфораций. По мере старения ситовидной трубки каллоза полностью закупоривает перфорации и трубка прекращает работу.

При формировании ситовидной трубки в образующих их клетках синтезируется специальный флоэмный белок (Ф-белок) и развивается крупная вакуоль. Она оттесняет цитоплазму и ядро к стенке клетки. Затем мембрана вакуоли разрушается и внутреннее пространство клетки заполняется смесью цитоплазмы и клеточного сока. Тельца Ф-белка теряют отчетливые очертания, сливаются, образуя тяжи около ситовидных пластинок. Их фибриллы проходят через перфорации из одного членика ситовидной трубки в другой. К членикам ситовидной трубки плотно прилегают одна или две клетки-спутницы, которые имеют удлиненную форму, тонкие стенки и живую цитоплазму с ядром и многочисленными митохондриями. В митохондриях синтезируется АТФ, необходимая для транспорта веществ по ситовидным трубкам. В стенках клеток-спутниц имеется большое количество пор с плазмадесмами, которое почти в 10 раз превышает их количество в других клетках мезофилла листа. Поверхность протопласта этих клеток значительно увеличена за счет многочисленных складок, образуемых плазмалеммой.

Скорость передвижения ассимилятов по ситовидным трубкам значительно превышает скорость свободной диффузии веществ и достигает 50 – 150 см/час, что указывает на активный транспорт веществ с использованием энергии АТФ.

Продолжительность работы ситовидных трубок у многолетних двудольных составляет 1 – 2 года. На смену им камбий постоянно образует новые проводящие элементы. У однодольных, лишенных камбия, ситовидные трубки существуют гораздо дольше.

6.4. Проводящие пучки

Проводящие ткани располагаются в органах растений в виде продольных тяжей, образуя проводящие пучки. Различают четыре типа проводящих пучков: простые, общие, сложные и сосудисто-волокнистые.

Простые пучки состоят из одного типа проводящих тканей. Например, в краевых частях листовых пластинок многих растений встречаются небольшие по диаметру пучки из сосудов и трахеид, а в цветоносных побегах у лилейных – из одних лишь ситовидных трубок.

Общие пучки образуются трахеидами, сосудами и ситовидными трубками. Иногда этот термин используется для обозначения пучков метамера, которые проходят в междоузлии и являются листовыми следами. В состав сложных пучков входят проводящие и паренхимные ткани. Наиболее совершенными, многообразными по строению и местоположению являются сосудисто-волокнистые пучки.

Сосудисто-волокнистые пучки характерны для многих высших споровых растений и голосеменных. Однако они наиболее типичны для покрытосеменных. В таких пучках выделяются функционально разные части – флоэма и ксилема. Флоэма обеспечивает отток ассимилятов из листа и передвижение их в места использования или запасания. По ксилеме вода и растворенные в ней вещества передвигаются из корневой системы в лист и другие органы. Объем ксилемной части в несколько раз превосходит объем флоэмной, поскольку объем поступающей в растение воды превышает объем образуемых ассимилятов, так как значительная часть воды испаряется растением.

Разнообразие сосудисто-волокнистых пучков определяется их происхождением, гистологическим составом и местонахождением в растении. Если пучки образуются из прокамбия и завершают своё развитие по мере использования запаса клеток образовательной ткани, как у однодольных, они называются закрытыми для роста. В отличие от них, у двудольных открытые пучки не ограничены в росте, поскольку они формируются камбием и увеличиваются в диаметре на протяжении всей жизни растения. В состав сосудисто-волокнистых пучков кроме проводящих могут входить основные и механические ткани. Например, у двудольных флоэма образуется ситовидными трубками (проводящая ткань восходящего тока), лубяной паренхимой (основная ткань) и лубяными волокнами (механическая ткань). В состав ксилемы входят сосуды и трахеиды (проводящая ткань нисходящего тока), древесинная паренхима (основная ткань) и древесинные волокна (механическая ткань). Гистологический состав ксилемы и флоэмы генетически детерминирован и может быть использован в систематике растений для диагностики разных таксонов. Кроме того, степень развития составных частей пучков может изменяться под влиянием условий произрастания растений.

Известно несколько видов сосудисто-волокнистых пучков.

Закрытые коллатеральные проводящие пучки характерны для листьев и стеблей однодольных покрытосеменных. В них отсутствует камбий. Флоэма и ксилема располагаются бок-о-бок. Для них характерны некоторые конструктивные особенности. Так, у пшеницы, отличающейся С3-путём фотосинтеза, пучки образуются из прокамбия и имеют первичную флоэму и первичную ксилему. Во флоэме выделяют более раннюю протофлоэму и более позднюю по времени образования, но более крупноклеточную метафлоэму. Во флоэмной части отсутствуют лубяная паренхима и лубяные волокна. В ксилеме первоначально образуются более мелкие сосуды протоксилемы, расположенные в одну линию перпендикулярно к внутренней границе флоэмы. Метаксилема представлена двумя крупными сосудами, расположенными рядом с метафлоэмой перпендикулярно цепочке сосудов протоксилемы. В этом случае сосуды располагаются Т-образно. Известно также V-, Y- и È-образное расположение сосудов. Между сосудами метаксилемы в 1 – 2 ряда расположена мелкоклеточная склеренхима с утолщенными стенками, которые по мере развития стебля пропитываются лигнином. Эта склеренхима отделяет зону ксилемы от флоэмы. По обе стороны от сосудов протоксилемы располагаются клетки древесинной паренхимы, которые, вероятно, выполняют трансфузионную роль, поскольку при переходе пучка из междоузлия в листовую подушку стеблевого узла они участвуют в образовании передаточных клеток. Вокруг проводящего пучка стебля пшеницы располагается склеренхимная обкладка, лучше развитая со стороны протоксилемы и протофлоэмы, около боковых сторон пучка клетки обкладки располагаются в один ряд.

У растений с С4-типом фотосинтеза (кукуруза, просо и др.) в листьях вокруг закрытых проводящих пучков располагается обкладка из крупных клеток хлоренхимы.

Открытые коллатеральные пучки характерны для стеблей двудольных. Наличие слоя камбия между флоэмой и ксилемой, а также отсутствие склеренхимной обкладки вокруг пучков обеспечивает их длительный рост в толщину. В ксилемной и флоэмной частях таких пучков имеются клетки основной и механической тканей.

Открытые коллатеральные пучки могут быть образованы двумя путями. Во-первых, это пучки, первично образуемые прокамбием. Затем в них из клеток основной паренхимы развивается камбий, производящий вторичные элементы флоэмы и ксилемы. В результате пучки будут сочетать гистологические элементы первичного и вторичного происхождения. Такие пучки характерны для многих травянистых цветковых растений класса Двудольные, имеющих пучковый тип строения стебля (бобовые, розоцветные и др.).

Во-вторых, открытые коллатеральные пучки могут быть образованы только камбием и состоять из ксилемы и флоэмы вторичного происхождения. Они типичны для травянистых двудольных с переходным типом анатомического строения стебля (астровые и др.), а также для корнеплодов типа свёклы.

В стеблях растений ряда семейств (Тыквенные, Пасленовые, Колокольчиковые и др.) встречаются открытые биколлатеральные пучки, где ксилема с двух сторон окружена флоэмой. При этом наружный участок флоэмы, обращенный к поверхности стебля, развит лучше внутреннего, а полоска камбия, как правило, располагается между ксилемой и наружным участком флоэмы.

Концентрические пучки бывают двух типов. В амфикрибральных пучках, характерных для корневищ папоротников, флоэма окружает ксилему, в амфивазальных – ксилема кольцом расположена вокруг флоэмы (корневища ириса, ландыша и др.). Реже концентрические пучки встречаются у двудольных (клещевина).

Закрытые радиальные проводящие пучки образуются в участках корней, имеющих первичное анатомическое строение. Радиальный пучок входит в состав центрального цилиндра и проходит через середину корня. Его ксилема имеет вид многолучевой звезды. Между лучами ксилемы располагаются клетки флоэмы. Число лучей ксилемы в значительной мере зависит от генетической природы растений. Например, у моркови, свеклы, капусты и других двудольных ксилема радиального пучка имеет только два луча. У яблони и груши их может быть 3 – 5, у тыквы и бобов – ксилема четырехлучевая, а у однодольных – многолучевая. Радиальное расположение лучей ксилемы имеет приспособительное значение. Оно сокращает путь воды от всасывающей поверхности корня к сосудам центрального цилиндра.

У многолетних древесных растений и некоторых травянистых однолетников, например у льна, проводящие ткани располагаются в стебле, не образуя четко выраженных проводящих пучков. Тогда говорят о непучковом типе строения стебля.

6.5. Ткани, регулирующие радиальный транспорт веществ

К специфическим тканям, регулирующим радиальный транспорт веществ относятся экзодерма и эндодерма.

Экзодерма является наружным слоем первичной коры корня. Она образуется непосредственно под первичной покровной тканью эпиблемой в зоне корневых волосков и состоит из одного или нескольких слоёв плотно сомкнутых клеток с утолщенными целлюлозными оболочками. В экзодерме вода, поступившая в корень по корневым волоскам, испытывает сопротивление вязкой цитоплазмы и перемещается в целлюлозные оболочки клеток экзодермы, а затем выходит из них в межклетники среднего слоя первичной коры, или мезодермы. Это обеспечивает эффективное поступление воды в более глубокие слои корня.

В зоне проведения в корне однодольных, где клетки эпиблемы отмирают и слущиваются, экзодерма оказывается на поверхности корня. Её клеточные стенки пропитываются суберином и препятствуют поступлению воды из почвы в корень. У двудольных экзодерма в составе первичной коры слущивается при линьке корня и замещается перидермой.

Эндодерма, или внутренний слой первичной коры корня, располагается вокруг центрального цилиндра. Она образуется одним слоем плотно сомкнутых клеток неодинакового строения. Одни из них, именуемые пропускными, имеют тонкие оболочки и легко проницаемы для воды. По ним вода из первичной коры поступает в радиальный проводящий пучок корня. Другие клетки имеют специфические целлюлозные утолщения радиальных и внутренних тангентальных стенок. Эти утолщения, пропитанные суберином, называются поясками Каспари. Они непроницаемы для воды. Поэтому вода поступает в центральный цилиндр только через пропускные клетки. А поскольку поглощающая поверхность корня значительно превосходит суммарную площадь сечения пропускных клеток эндодермы, то при этом возникает корневое давление, которое является одним из механизмов поступления воды в стебель, лист и репродуктивные органы.

Эндодерма входит также в состав коры молодого стебля. У некоторых травянистых покрытосеменных она как и в корне может иметь пояски Каспари. Кроме того, в молодых стеблях эндодерма может быть представлена крахмалоносным влагалищем. Таким образом, эндодерма может регулировать транспорт воды в растении и запасать питательные вещества.

6.6. Понятие о стеле и её эволюции

Возникновению, развитию в онтогенезе и эволюционным структурным преобразованиям проводящей системы уделяется большое внимание, поскольку она обеспечивает взаимосвязь органов растений и с ней связана эволюция крупных таксонов.

По предложению французских ботаников Ф. Ван Тигема и А. Дулио (1886) совокупность первичных проводящих тканей вместе с расположенными между ними другими тканями и перициклом, прилегающим к коре, была названа стелой. В состав стелы может также входить сердцевина и образуемая на её месте полость, как, например, у мятликовых. Понятие «стела» соответствует понятию «центральный цилиндр». Стела корня и стебля функционально едина. Изучение стелы у представителей разных отделов высших растений привело к формированию стелярной теории.

Различают два основных типа стелы: протостелу и эустелу. Наиболее древней является протостела. Её проводящие ткани располагаются в середине осевых органов, причём в центре находится ксилема, окруженная сплошным слоем флоэмы. Сердцевина или полость в стебле отсутствуют.

Существует несколько эволюционно связанных между собой видов протостелы: гаплостела, актиностела и плектостела.

Исходным, примитивным видом является гаплостела. У неё ксилема имеет округлую форму поперечного сечения и окружена ровным непрерывным слоем флоэмы. Вокруг проводящих тканей одним – двумя слоями располагается перицикл [К. Эсау, 1969]. Гаплостела была известна у ископаемых риниофитов и сохранилась у некоторых псилотофитов (тмезиптер).

Более развитым видом протостелы является актиностела, в которой ксилема на поперечном сечении приобретает форму многолучевой звезды. Она обнаружена у ископаемого астероксилона и некоторых примитивных плауновидных.

Дальнейшее разобщение ксилемы на отдельные участки, расположенные радиально или параллельно друг к другу, привело к образованию плектостелы, характерной для стеблей плауновидных. У актиностелы и плектостелы флоэма по-прежнему окружает ксилему со всех сторон.

В ходе эволюции из протостелы возникла сифоностела, отличительной особенностью которой является трубчатое строение. В центре такой стелы располагается сердцевина или полость. В проводящей части сифоностелы появляются листовые щели, благодаря которым возникает непрерывная связь сердцевины с корой. В зависимости от способа взаимного расположения ксилемы и флоэмы сифоностела бывает эктофлойной и амфифлойной. В первом случае флоэма с одной, наружной, стороны окружает ксилему. Во втором – флоэма окружает ксилему с двух сторон, с наружной и внутренней.

При разделении амфифлойной сифоностелы на сеть или ряды продольных тяжей возникает рассеченная стела, или диктиостела, характерная для многих папоротниковидных. Её проводящая часть представлена многочисленными концентрическими проводящими пучками.

У хвощей из эктофлойной сифоностелы возникла артростела, которая имеет членистое строение. Она отличается наличием одной крупной центральной полости и обособленных проводящих пучков с протоксилемными полостями (каринальными каналами).

У цветковых растений на основе эктофлойной сифоностелы образовалась эустела, характерная для двудольных, и атактостела, типичная для однодольных. В эустеле проводящая часть состоит из обособленных коллатеральных пучков, имеющих круговое расположение. В центре стелы в стебле располагается сердцевина, которая с помощью сердцевинных лучей соединяется с корой. В атактостеле проводящие пучки имеют рассеянное расположение, между ними находятся паренхимные клетки центрального цилиндра. Такое расположение пучков скрывает трубчатую конструкцию сифоностелы.

Возникновение различных вариантов сифоностелы является важным приспособлением высших растений к увеличению диаметра осевых органов – корня и стебля.

25. 8.1. Выделительная система растений и её значение

Жизнь растений представляет собой генетически детерминированную совокупность биохимических реакций, скорость и интенсивность которых в значительной мере модифицируется условиями среды произрастания. В этих реакциях образуется большое разнообразие побочных продуктов, не используемых растением для построения тела или для регулирования обмена веществами, энергией и информацией с окружающей средой. Такие продукты могут удаляться из растения разными способами: при отмирании и отделении ветвей и участков корневищ, при опадании листьев и слущивании наружных слоев корки, в результате деятельности специализированных структур внешней и внутренней секреции. В совокупности эти приспособления образуют выделительную систему растений.

В отличие от животных выделительная система у растений не направлена на удаление соединений азота, который может реутилизироваться в процессе жизнедеятельности.

Выделительная система растений многофункциональна. В её структурах осуществляются: синтез, накопление, проведение и выделение продуктов метаболизма. Например, в секреторных клетках смоляных ходов в листьях хвойных пород образуется смола, которая выделяется через смоляные ходы. В нектарниках цветков липы образуется и выделяется сладкий сок нектар. В специальных вместилищах в плодовой оболочке у цитрусовых накапливаются эфирные масла.

Образование и выделение побочных продуктов метаболизма имеет многообразное приспособительное значение:

- привлечение насекомых-опылителей. В цветках яблони, огурца и других энтомофильных перекрестноопылителей образуется нектар, привлекающий пчёл, а зловонные выделения цветка раффлезии привлекают мух;

- отпугивание травоядных животных (тмин, крапива и др.);

- защита от бактерий и грибов, разрушающих древесину (сосна, ель и др.);

- выделение в атмосферу летучих соединений, что способствует очищению воздуха от болезнетворных бактерий;

- внеклеточное переваривание добычи у насекомоядных растений за счёт выделения протеолитических ферментов (росянка, альдрованда и др.);

- минерализация органических остатков в почве благодаря выделению корнями специальных почвенных ферментов;

- регулирование водного режима посредством водяных устьиц – гидатод, расположенных по краю листовой пластинки (земляника, капуста, толстянка и др.);

- регулирование испарения воды в результате выделения летучих эфирных соединений, которые уменьшают прозрачность и теплопроводность воздуха около поверхности листа (хвойные породы);

- регулирование солевого режима клеток (марь, лебеда и др.);

- изменение химических и физических свойств почвы, а также регулирование видового состава почвенной микрофлоры под влиянием корневых выделений;

- регулирование взаимодействия растений в фитоценозе посредством корневых, стеблевых и листовых выделений, именуемое аллелопатией (лук, чеснок и др.).

Выделяемые растениями вещества весьма разнообразны. Их природа зависит от генотипа растений.

Многие виды выделяют воду (земляника, капуста), соли (марь, лебеда), моносахариды и органические кислоты (одуванчик, цикорий), нектар (липа, гречиха), аминокислоты и белки (тополя, ивы), эфирные масла (мята, роза), бальзам (пихта), смолы (сосна, ель), каучук (гевея, кок-сагыз), слизи (клетки корневого чехлика, набухающие семена разных растений), пищеварительные соки (росянка, жирянка), ядовитые жидкости (крапива, борщевик) и другие соединения.

26. 1.1. Полярность

Полярность – это наличие биохимических, функциональных и структурных различий в диаметрально противоположных частях органов целостного растительного организма. Полярность влияет на интенсивность биохимических процессов в клетке и функциональную активность органоидов, определяет конструкцию анатомических структур. На уровне целостного растительного организма с полярностью связана направленность роста и развития в условиях действия гравитационных сил.

Явление полярности наблюдается на разных уровнях организации растений. На молекулярном уровне она проявляется в строении молекул органических веществ, в первую очередь – нуклеиновых кислот и белков. Так, полярность цепочек ДНК определяется особым порядком соединения её нуклеотидов. Полярность полипептидов связана с наличием в составе аминокислот аминогруппы –NH2 и карбоксильной группы –COOH. Полярность молекул хлорофилла обусловлена наличием в ней тетрапиррольного порфиринового ядра и остатков спиртов – метанола и фитола.

Полярностью могут обладать клетки и их органоиды. Например, на регенерационном полюсе комплекса Гольджи образуются новые диктиосомы, а на секреторном – пузырьки, которые связаны с выведением из клетки продуктов метаболизма.

Полярность клеток возникает в процессе их онтогенеза. Поляризация клеток происходит в результате возникновения градиентов pH, электрических зарядов и осмотического потенциала, концентрации О2 и СО2, катионов кальция, физиологически активных веществ и элементов минерального питания. Она может возникнуть также под влиянием механического давления, сил поверхностного натяжения, воздействия соседних клеток.

Полярность клеток бывает симметричной и несимметричной. Симметричная полярность является непременным условием деления исходных и образования равноценных дочерних клеток. В частности, микротрубочки цитоскелета перемещаются к экваториальной плоскости и участвуют в образовании фрагмопласта; хромосомы делятся и их хроматиды с помощью тянущих нитей ахроматинового веретена расходятся к противоположным полюсам клетки. Здесь же начинают концентрироваться рибосомы и митохондрии. Комплексы Гольджи перемещаются к центру и специфически ориентируются в пространстве. Их секреторные полюса направлены в сторону экватора делящейся клетки, что обеспечивает активное участие этого органоида в образовании серединной пластинки и первичной клеточной оболочки.

Несимметричная полярность характерна для специализированных клеток. Так, в зрелой яйцеклетке ядро смещено к полюсу, ориентированному к халазе семязачатка, а крупная вакуоль располагается у микропиллярного полюса.

Ещё сильнее несимметричная полярность выражена в оплодотворенной яйцеклетке – зиготе. В ней ядро в окружении канальцев эндоплазматической сети располагается с халазальной стороны клетки. Здесь же более плотно размещаются элементы цитоскелета, повышается оптическая плотность цитоплазмы, отмечается повышенное содержание ферментов, фитогормонов и других физиологически активных веществ. Функционально более активная её часть становится апикальной, а противоположная – базальной.

Из апикальной клетки при развитии зародыша семени образуются зародышевый стебелек с конусом нарастания и примордиальными листьями. Из базальной клетки формируется подвесок, позднее – зпродышевый корешок.

Благодаря полярности клеток развивающегося зародыша зрелое семя также оказывается поляризованным. Например, в семени пшеницы с одной стороны расположен эндосперм, а с другой – зародыш, в котором апикальная меристема стебелька и кончика корешка находятся на разных полюсах.

В отличие от клеток полярность органов растений имеет более универсальный характер. Она проявляется в структуре побега и корневой системы, а также их составных частей. Например, базальная и апикальная части побега различаются морфологически, анатомически, гистологически, биохимически и функционально. У многих цветковых растений на верхушке побега находится верхушечная почка, в которой расположен важнейший морфогенетический центр растения – конус нарастания. Благодаря его деятельности образуются зачатки листьев, боковых пазушных почек, узлов и междоузлий. Дифференцировка клеток первичной меристемы приводит к возникновению первичных покровных тканей, гистологических элементов первичной коры и центрального цилиндра.

Верхушка побега является мощным аттрагирующим центром. Сюда направляется основной поток воды и растворенных в ней элементов минерального питания и органических веществ, синтезируемых в корне. Преимущественное поступление цитокинина к верхушечной почке приводит к апикальному доминированию. Клетки апекса верхушечной почки активно делятся, обеспечивая рост стебля в длину и образование новых листьев и пазушных почек на главной оси. При этом наблюдается коррелятивное торможение развития пазушных почек.

Хорошим примером морфологической полярности побега является строение стебля пшеницы. По мере перемещения снизу – вверх, от базальной части побега к апикальной, междоузлия становятся более длинными, их толщина в средней части сначала увеличивается, а затем постепенно уменьшается. У листьев верхнего яруса отношение ширины листовой пластинки к её длине значительно больше, чем у листьев нижнего яруса. Изменяется также положение листьев в пространстве. У пшеницы листья нижнего яруса поникают вниз, листья среднего яруса располагаются почти плагиотропно, т.е. параллельно поверхности земли, а флаговые (верхние) листья стремятся к ортотропному - почти вертикальному, положению.

Полярность побега хорошо прослеживается на анатомическом уровне. У видов пшеницы подколосовое междоузлие по сравнению с ниже расположенными междоузлиями отличается меньшим диаметром, меньшим количеством проводящих пучков, лучше развитой ассимиляционной паренхимой.

У двудольных растений анатомическая полярность побега усиливается благодаря возникновению вторичных боковых образовательных тканей – камбия и феллогена. Феллоген порождает вторичную покровную ткань феллему, которая, пропитываясь суберином, превращается в пробку. У древесных пород деятельность феллогена приводит к образованию третичного покровного комплекса – корки. Камбий обеспечивает переход к вторичному анатомическому строению стебля ниже уровня расположения верхушечной почки.

Для корней, как и для других органов растений, также характерна структурная и функциональная полярность. В связи с положительным геотропизмом базальная часть корня находится у поверхности почвы. Она непосредственно связана с корневой шейкой – местом перехода корня в стебель. Апикальная часть корня обычно заглублена в почву. В ней проходят взаимосвязанные процессы роста и развития. Деление клеток меристемы апекса обеспечивает линейный прирост корня. А в результате дифференциации клеток образуются качественно новые структуры. На клетках эпиблемы появляются корневые волоски. Из клеток периблемы формируются элементы первичной коры, а из плеромы – перицикл и проводящие элементы центрального цилиндра. Такая конструкция молодых участков корня обеспечивает активное всасывание воды и минеральных веществ, а также подачу их в выше расположенные участки корня. Функции базальной части корня несколько отличаются. Так, у многолетних двудольных базальная часть корня выполняет транспортную, опорную и запасающую функцию. Выполнению этих функций соответствует анатомическое строение. Здесь лучше развиты проводящие ткани, кора образуется благодаря деятельности камбия, покровная ткань представлена пробкой. Полярность структуры корня обеспечивает многообразие его функций.

Полярность характерна также и для репродуктивных органов растений. Так, цветок, являясь видоизмененным укороченным побегом, сохраняет признаки полярности побега. На нём в закономерной последовательности располагаются части цветка: чашечка, венчик, андроцей и гинецей. Такое расположение способствует лучшему улавливанию пыльцы рыльцем пестика, а также обеспечивает защиту генеративных частей цветка вегетативными. Весьма показательна полярность соцветий. В неопределенных соцветиях первыми закладываются цветки базальной части. Они достигают больших размеров и образуют плоды с хорошо развитыми семенами. В частности, более крупные семена у подсолнечника образуются в периферической части корзинки, а в сложном колосе пшеницы лучшие семена образуются в первых цветках колосков. Цветки апикальной части соцветий формируются позднее. Получаемые из них плоды и семена бывают мельче, а их посевные качества – ниже.

Таким образом, полярность – это важная конструктивная, функциональная и биохимическая особенность растений, имеющая адаптивное значение и которую необходимо учитывать в агрономической практике.

1.2. Симметрия

Окружающий нас мир характеризуется целостностью и гармоничной упорядоченностью. В ближайшем космическом пространстве гармоничны положение, масса, форма и траектория движения объектов Солнечной системы. На Земле гармоничны сезонные и суточные изменения важнейших физических параметров условий существования живых организмов, для которых также характерно гармоничное согласование строения и функций. Мудрецы школы Пифогора считали, что гармония – это «способ согласования многих частей, с помощью которого они объединяются в целое». Отражением гармонии в природе является симметрия. По определению Ю.А. Урманцева симметрия – это категория, обозначающая сохранение признаков объектов относительно их изменений. В утилитарном плане симметрия представляет собой однотипность строения и взаимного расположения однотипных составных частей единого целого. Симметрия присуща как для минералов, так и для объектов живой природы. Однако формы симметрии и степень их проявления у разных объектов значительно различаются.

Существенной особенностью симметрии разных по происхождению объектов является её соотносительный характер. Сравнение структур проводится по нескольким характерным точкам. Точки фигуры, которые дают одну и ту же картину при рассмотрении фигуры с разных сторон, называются равными. Это могут быть равноудаленные точки на прямой, точки пересечения сторон равнобедренного треугольника и квадрата, граней многогранника, точки на окружности или на поверхности шара и т.д.

Если в фигуре для некоторой точки Х нет другой равной точки, то она называется особенной. Фигуры, имеющие одну особенную и несколько равных точек получили название розетки. Фигуры, не содержащие равных точек, считаются асимметричными.

Через особенные точки проходят оси и плоскости симметрии. В равнобедренном треугольнике может быть проведено три, в квадрате – четыре, в равностороннем пятиугольнике – пять плоскостей симметрии. Соответственно, на прямой образуется два луча симметрии, для треугольника характерна трехлучевая симметрия, для квадрата – четырехлучевая, для окружности – многолучевая.

Движения фигуры, в результате которых каждая точка замещается равной ей точкой, а каждая особенная точка остается на месте, называются преобразованиями симметрии, а фигуры, для которых допустимо преобразование симметрии, считаются симметричными.

Наиболее распространенными формами преобразования симметрии являются:

1. О т р а ж е н и е – перемещение каждой точки, находящейся на некотором расстоянии от неподвижной плоскости, по прямой, перпендикулярной этой плоскости, на такое же расстояние по другую сторону от неё (например, зеркальная симметрия зигоморфного цветка гороха);

2. П о в о р о т – перемещение всех точек на некоторый угол вокруг неподвижной оси (например, многолучевая симметрия актиноморфного цветка вишни);

3. П а р а л л е л ь н ы й п е р е н о с, например, расположение метамеров на побеге.

Формы преобразования симметрии не являются тождественными и не сводятся одна к другой. Так, в случае отражения неподвижной остается плоскость; при повороте – прямая (ось); а при параллельном переносе ни одна точка не остается на месте.

Симметричные фигуры с несколькими равными точками могут иметь разное число особенных точек. Так, розетка имеет одну особенную точку. Основной формой преобразования симметрии для неё является поворот. Для фигур, не имеющих особенных точек, характерен параллельный перенос, или сдвиг. Такие фигуры условно называют бесконечными.

2.2.1. Особенности проявления симметрии у растений. Симметрия растений отличается от симметрии кристаллов рядом особенностей.

1) Симметрия растений определяется не только симметрией молекул, образующих их клетки, но и симметрией условий окружающей среды, в которых проходит развитие растений.

Частными случаями симметрии среды обитания можно считать однородность сложения корнеобитаемого слоя почвы, равномерность распределения в почве воды и элементов минерального питания, равная удаленность произрастающих рядом растений. Эти обстоятельства должны учитываться при выращивании культурных растений.

2) У растений, как и других живых организмов, нет абсолютного тождества элементов составных частей. Это в первую очередь определяется тем, что условия формирования этих частей не являются абсолютно тождественными. С одной стороны, это связано с разновременностью вычленения конусом нарастания разных метамеров, включающих зачатки листьев, почек, узлов и междоузлий. Это же касается и генеративных органов. Так, краевые трубчатые цветки в корзинке подсолнечника всегда крупнее цветков центральной части соцветия. С другой стороны, в течение вегетации наблюдается как закономерная, так и случайная смена условий развития. Например, статистически закономерно в течение вегетационного периода изменяется температура воздуха и почвы, освещенность и спектральный состав света. Случайными могут быть локальные изменения запаса питательных веществ в почве, воздействия болезней и вредителей.

Отсутствие абсолютного тождества составных частей имеет большое значение в жизни растений. Возникающая гетерогенность является одним из механизмов надежности онтогенеза.

3) Для растений характерна субстанциональная, пространственная и временная симметрия.

А. С у б с т а н ц и о н а л ь н а я с и м м е т р и я состоит в точном повторении формы и линейных параметров структур, а также в точном изменении этих параметров. Она характерна для кристаллов неорганических веществ, молекул органических соединений, органоидов клетки, анатомических структур и органов растений. Высоким уровнем субстанциональной симметрии отличаются молекулы ДНК. При влажности препаратов близкой к физиологической, молекула ДНК находится в В-форме и характеризуется четким повторением параметров её составных элементов. Каждый виток спирали молекулы ДНК содержит 10 нуклеотидов; проекция витка на ось молекулы составляет 34,6 Å (1 Å = 1·10 –10 м); проекционное расстояние между соседними нуклеотидами равняется 3,4 Å, а линейное – 7 Å; диаметр молекулы при ориентировании по атомам фосфора близок к 20 Å; поперечник большой борозды примерно равен 17 Å, а малой – 11 Å.

Субстанциональная симметрия растений характеризуется не только точным повторением параметров структур, но и закономерным их изменением. Например, у ели уменьшение диаметра ствола, приходящееся на 1 м длины, при перемещении от его базальной части к верхушке является относительно постоянным. У канны фиолетовой (Canna violacea) цветок традиционно считается ассиметричным. У него чашелистики, лепестки и стаминодии имеют разные размеры. Однако изменение линейных размеров этих членов цветка остается относительно постоянным, что является признаком симметричности. Только здесь вместо зеркальной развиваются другие формы симметрии.

Б. П р о с т р а н с т в е н н а я с и м м е т р и я состоит в закономерно повторяющемся пространственном размещении однотипных составных частей у растений. Пространственная симметрия широко распространена в мире растений. Она характерна для расположения почек на побеге, цветков в соцветии, членов цветка на цветоложе, пыльцы в пыльнике, чешуй в шишках голосеменных и многих других случаев. Частным случаем пространственной симметрии является продольная, радиальная и смешанная симметрия стебля.

Продольная симметрия возникает при параллельном переносе, т.е. пространственном повторении метамеров в структуре побега. Она определяется конструктивным сходством составных частей побега – метамеров, а также соответствием длины междоузлий правилу «золотого сечения».

Более сложным случаем пространственной симметрии является расположение листьев на побеге, которое может быть мутовчатым, супротивным и очередным (спиральным).

Радиальная симметрия возникает при комбинировании оси структуры с проходящими через неё плоскостями симметрии. Радиальная симметрия широко распространена в природе. В частности она характерна для многих видов диатомовых водорослей, поперечного среза стебля высших споровых растений, голосеменных и покрытосеменных.

Радиальная симметрия побега является многоэлементной. Она характеризует местонахождение составных частей и может быть выражена разными мерными показателями: удаленностью проводящих пучков и других анатомических структур от особенной точки, через которую проходят одна или несколько плоскостей симметрии, ритмичностью чередования анатомических структур, углом дивергенции, который показывает смещение оси одной структуры по отношению к оси другой. Например, в цветке вишни пространственно симметрично располагаются пять лепестков венчика. Место прикрепления каждого из них к цветоложу находится на одинаковом удалении от центра цветка, а угол дивергенции будет равен 72º (360º : 5 = 72º). У цветка тюльпана угол дивергенции каждого из шести лепестков составляет 60º (360º : 6 = 60º).

С. В р е м е н н а я с и м м е т р и я растений выражается в ритмичном повторении во времени процессов морфогенеза и других физиологических функций. Например, вычленение конусом нарастания листовых примордиев осуществляется через более или менее равные промежутки времени, именуемые пластохроном. Весьма ритмично повторяются сезонные изменения процессов жизнедеятельности у многолетних поликарпических растений. Временная симметрия отражает адаптацию растений к суточным и сезонным изменениям условий внешней среды.

4) Симметрия растений динамично развивается в онтогенезе и достигает максимального выражения в пору полового размножения. У растений в этом отношении показателен пример формирования радиальной симметрии побега. Вначале клетки конуса нарастания более или менее однородны, не дифференцированы. Поэтому здесь морфологически трудно выделить клетку или группу клеток, через которые можно было бы провести плоскость симметрии.

Позднее клетки туники образуют протодерму, из которой формируется эпидермис. Из основной меристемы развиваются ассимилирующие и запасающие ткани, а также первичные механические ткани и сердцевина. В периферической зоне формируются тяжи узких и длинных клеток прокамбия, из которых будут развиваться проводящие ткани. При сплошном заложении прокамбия из него образуются сплошные слои флоэмы и ксилемы. Если же прокамбий закладывается в виде тяжей, то из него формируются обособленные проводящие пучки. У древесных растений многолетняя, сезонно изменяющаяся функциональная активность камбия приведет к образованию вторичной коры и годичных колец древесины, что усилит радиальную симметричность стебля.

5) Cимметрия растений изменяется в ходе эволюции. Эволюционные преобразования симметрии имеют огромное значение в развитии органического мира. Так, возникновение двусторонней симметрии явилось крупным морфофизиологическим приспособлением (ароморфозом), значительно поднявшим уровень организации животных. В царстве растений изменение числа основных видов симметрии и их производных связано с появлением многоклеточности и выходом растений на сушу. У одноклеточных водорослей, в частности у диатомовых, широко распространена радиальная симметрия. У многоклеточных появляются различные формы параллельного переноса, а также смешанные формы симметрии. Например, у харовых водорослей радиальная симметрия поперечного среза таллома сочетается с наличием оси переноса метамеров.

Большое значение в формировании симметрии высших растений имела эволюция проводящей системы. Радиально симметричная протостела стебля примитивных форм была заменена комплексом двустороннесимметричных (моносимметричных) коллатеральных пучков, формирующих эустелу и обеспечивающих радиальную симметрию стебля у покрытосеменных.

Генеральной тенденцией эволюции симметрии у живых организмов, включая и растения, является уменьшение уровня симметричности. Это связано с уменьшением числа основных видов симметрии и их производных. Так, для эволюционно более ранних цветковых растений (сем. Магнолиевые, сем. Лютиковые и др.) характерны многочленные, свободные, спирально расположенные части цветка. Цветок при этом оказывается актиноморфным, т.е. полисимметричным. Формулы таких цветков стремятся к выражению: Å Са ¥ Со ¥ А ¥ G ¥ . В ходе эволюции наблюдается редукция числа членов цветка, а также их срастание, что неизменно приводит к уменьшению числа плоскостей симметрии.

В эволюционно молодых семействах, например у яснотковых или мятликовых, цветки становятся зигоморфными (моносимметричными). Диссимметризация цветков имеет явно приспособительное значение, связанное с совершенствованием способов опыления. Этому часто способствовала сопряженная эволюция цветка и опылителей – насекомых и птиц.

Большое значение приобрела специализация симметрии цветков в соцветии. Так, в корзинке подсолнечника бесплодные краевые зигоморфные цветки имеют крупный ложный язычок желтого цвета, образованный тремя сросшимися лепестками. Плодущие цветки центральной части соцветия актиноморфные, они образованы пятью сросшимися в трубочку небольшими равновеликими лепестками. Другим примером могут служить представители семейства Сельдерейные. У них в сложном зонтике краевые цветки слабо зигоморфные, тогда как другие цветки остаются типично актиноморфными.

Эволюция структуры растений и их симметрии не прямолинейна. Преимущественная по роли диссимметризация сменяется и дополняется на отдельных этапах эволюции симметризацией.

Таким образом, симметрия растений и их составных частей весьма многогранна. Она связана с симметрией образующих её элементов на молекулярном, клеточном, гистолого-анатомическом и морфологическом уровне. Симметрия динамично развивается в ходе онтогенеза и филогенеза и обеспечивает связь растений с окружающей средой.

1.3. Метамерность

Важным морфофизиологическим приспособлением растений является метамерность, которая представляет собой наличие повторяющихся элементарных конечных структур, или метамеров, в системе целостного организма. Метамерная конструкция обеспечивает многократное повторение составных частей побега и, следовательно, является одним из механизмов надежности онтогенеза. Метамерная конструкция характерна для разных систематических групп растений. Она известна у харовых водорослей, хвощей и других высших споровых растений, у голосеменных, наземных и водных покрытосеменных. Метамерными бывают функционально разные части растений – вегетативная и генеративная. С участием метамерно устроенных органов у растений формируется метамерная система. Частным случаем образования метамерных систем является ветвление.

В состав метамера вегетативной зоны побега покрытосеменных входят лист, узел, междоузлие и боковая пазушная почка, которая располагается у основания междоузлия со стороны, противоположной месту прикрепления листа. Эту почку прикрывает лист предыдущего метамера. Метамеры генеративной зоны весьма многообразны. Например, у пшеницы метамеры сложного колоса состоят из членика колосового стержня и прикрепленного к нему колоска. Иногда у растений выделяется переходная зона побега. У некоторых видов и сортов пшеницы она может быть представлена чешуями недоразвитых колосков.

Метамерность растений – это морфологическое выражение специфики их роста и формообразования, которые протекают ритмично, в виде повторяющихся соподчиненных циклов, локализованных в очагах меристемы. Ритмичность образования метамеров находится в неразрывной связи с периодичностью ростовых процессов, характерных для растений. Образование метамеров является первичным морфогенетическим процессом в развитии растений. Оно составляет основу усложнения организации в онтогенезе и отражает процесс полимеризации, являющейся одним их механизмов эволюции высших растений.

Образование и развитие метамеров обеспечивается в первую очередь функцией апикальной и интеркалярной меристем.

В вегетативной почке, а также в зародыше прорастающего семени, в результате митотического деления происходит увеличение объема конуса нарастания зародышевого стебелька. Последующее активное деление клеток периферической зоны конуса нарастания приводит к образованию зачатка листа – листового примордия и инсерционного диска. В это время меристематическая активность туники и центральной меристематической зоны несколько снижается, но активно делятся клетки инсерционного диска. Верхняя часть диска является местом крепления листового примордия и при разрастании в толщину из него образуется узел. Из нижней части инсерционного диска развивается междоузлие. Здесь же формируется зачаточный бугорок боковой пазушной почки со стороны, противоположной средней жилке примордиального листа. В совокупности зачаток листа, инсерционный диск и зачаток почки представляют собой зачаточный метамер.

По мере завершения образования зачаточного метамера снова повышается активность деления клеток туники и центральной меристематической зоны. Объем гладкой части конуса нарастания снова увеличивается, достигая максимума перед заложением очередного листового примордия. Таким образом, на апикальной части предыдущего зачаточного метамера начинает формироваться новый. Этот процесс генетически детерминирован и ритмично повторяется многократно. При этом метамер, образованный первым, будет располагаться в базальной части побега, а онтогенетически самый молодой - в апикальной. Накопление числа зачатков метамеров в почке Т.И. Серебрякова назвала её созреванием. Для обозначения максимального числа метамеров, закладываемых в почке, она предложила термин «ёмкость почки».

Рост и развитие междоузлий, как составных частей метамера, в значительной мере обусловлены деятельностью интеркалярной меристемы. Деление клеток этой меристемы и растяжение их производных приводит к удлинению междоузлий.

Метамеры имеют ряд характерных особенностей, которые позволяют им обеспечивать структурную и функциональную целостность растительного организма.

1) Полярность метамеров. Каждый метамер имеет базальную и апикальную часть. Термин «апикальная часть» предполагает, что верхняя часть метамера либо имеет в своем составе апикальную меристему, либо ориентирована в сторону апекса.

Базальная и апикальная части отличаются по морфологическим, гистолого-анатомическим и физиолого-биохимическим признакам. Например, у пшеницы при перемещении от базальной к апикальной части междоузлия толщина стебля, диаметр медуллярной лакуны и толщина периферического кольца склеренхимы сначала возрастают, а затем постепенно уменьшаются; значительно увеличивается число клеток в составе тяжей ассимиляционной паренхимы; уменьшается радиальный диаметр проводящих пучков, а также число сосудов в ксилеме.

2) Симметричность метамеров. Симметрия органов растений обеспечивается симметрией образующих их метамеров, которая возникает в результате специфической последовательности деления клеток конуса нарастания.

3) Гетерохронность образования метамеров. Метамеры разновременно, поочередно вычленяются конусом нарастания. Поэтому первые метамеры базальной части побега являются онтогенетически более старыми, а последние метамеры апикальной части – более молодыми. Морфологически они отличаются параметрами листа, длиной и толщиной междоузлий. Например, у злаков листья верхнего яруса шире листьев нижнего яруса, а подколосовые междоузлия длиннее и тоньше нижних.

4) Изменчивост признаков метамеров. Онтогенетически более молодые метамеры обладают меньшей амплитудой изменчивости признаков. Поэтому анатомические признаки подколосового междоузлия с большей точностью могут быть использованы для идентификации сортов злаковых культур и составления селекционных программ.

5) Оптимальность конструкции метамеров. Оптимальной биологической конструкцией является такая, на построение и поддержание которой требуется минимальное количество органического вещества. Поскольку структура растений неразрывно связана с их функцией, то критерием оптимальности может служить приспособленность растений к условиям произрастания и отношение их семенной продуктивности к массе вегетативных органов. Оптимальность конструкции целостного растения обеспечивается оптимальностью конструкции составляющих его метамеров.

6) Целостное растение является полимерной системой, образованной совокупностью метамеров. Полимерность проявляется на всех уровнях организации растительного организма. Так, в структуре ДНК имеется множество повторений генов; кариотип многих растений представлен диплоидным либо полиплоидным набором хромосом; в большом количестве в клетке встречаются пластиды, митохондрии, рибосомы и другие органоиды. Взрослое растение представляет собой соподчиненную совокупность побегов, корней и репродуктивных органов, имеющих метамерное строение. Метамерная система обеспечивает высокую продуктивность растений и значительно повышает надежность их онтогенеза.

27. 4.1. Первичное анатомическое строение корня

Особенности первичного строения четко проявляются на продольном и поперечном срезах кончика корня.

На продольном срезе кончика корня можно выделить четыре зоны

Зона корневого чехлика прикрывает апикальные меристемы корня. Она состоит из живых клеток. Их поверхностный слой постоянно слущивается и выстилает ход, по которому перемещается корень. Слущивающиеся клетки, кроме того, производят слизь, которая облегчает передвижение кончика корня в почве. Клетки центральной части чехлика, или колумеллы, содержат крахмальные зерна, что способствует геотропному росту корня. Клетки чехлика постоянно обновляются за счёт деления клеток специальной образовательной ткани – калиптрогена, характерного для однодольных.

I – зона корневого чехлика; II – зона роста; III – зона корневых волосков; IV – зона проведения. 1 – эпиблема, 2 – перицикл, 3 – эндодерма, 4 – первичная кора, 5 – экзодерма, 6 – центральный цилиндр, 7 – корневой волосок; 8 – формирование бокового корня.

Зона роста состоит из двух подзон. В подзоне деления рост корня осуществляется благодаря активному митотическому делению клеток. Например, у пшеницы доля делящихся клеток (митотический индекс) составляет 100 – 200 промилле. Подзона деления является ценным материалом для цитогенетических исследований. Здесь удобно изучать число, макро- и микроструктуру хромосом. В подзоне растяжения меристематическая активность клеток снижается, но благодаря определенному балансу фитогормонов, в первую очередь ауксинов и цитокининов, рост корня происходит за счёт осевого растяжения молодых клеток.

Зона всасывания с полным правом может быть названа зоной корневых волосков, а также зоной дифференциации, поскольку здесь формируются эпиблема, первичная кора и центральный цилиндр.

Эпиблема – это специальная, постоянно обновляемая покровная ткань, состоящая из клеток двух типов. Из трихобластов развиваются тонкостенные корневые волоски длиной 1 – 3 мм, благодаря которым осуществляется всасывание воды и растворенных в ней веществ. Корневые волоски недолговечны. Они живут 2 – 3 недели, а затем слущиваются. Атрихобласты корневых волосков не образуют и выполняют покровную функцию.

Первичная кора регулирует поступление воды в проводящие ткани центрального цилиндра. При формировании центрального цилиндра первыми образуются ткани протофлоэмы, по которым в кончик корня поступают органические вещества, необходимые для его роста. Выше по корню на уровне первых корневых волосков появляются сосудистые элементы протоксилемы. Исходные проводящие ткани развиваются в первичную флоэму и первичную ксилему радиального проводящего пучка.

Зона проведения занимает самую большую часть корня. Она выполняет многочисленные функции: транспорт воды и растворенных в ней минеральных и органических веществ, синтез органических соединений, запасание питательных веществ и др. Зона проведения завершается корневой шейкой, т.е. местом перехода корня в стебель. У двудольных покрытосеменных в начале этой зоны происходит переход от первичного к вторичному анатомическому строению корня.

На поперечном срезе в зоне корневых волосков выявляются структурные и топографические особенности первичного анатомического строения корня (рис.2). На поверхности корня находится эпиблема с корневыми волосками, с помощью которых происходит всасывание воды и растворенных в ней веществ. В отличие от эпидермиса эпиблема не покрыта кутикулой и не имеет устьиц. Под ней располагается первичная кора, состоящая из экзодермы, мезодермы и эндодермы.

1 – зоны кончика корня; 2 – 6 – поперечные срезы на разных уровнях; Вкс - вторичная ксилема; Вф – вторичная флоэма; К – камбий; Мкс – метаксилема; Мф – метафлоэма; Пд – протодерма; Пкс – протоксилема; Прд – перидерма; Пф – протофлоэма; Пц – перицикл; Рд – ризодерма; Экз – экзодерма; Эн – эндодерма; Ч – чехлик.

Клетки экзодермы плотно сложены и имеют утолщенные оболочки. Экзодерма обеспечивает апопластное поступление воды в более глубокие слои коры, а также придает корню прочность с поверхности.

Средний слой коры, мезодерма, состоит из тонкостенных паренхимных клеток и имеет рыхлое сложение благодаря наличию многочисленных межклетников, по которым вода перемещается к экзодерме.

Эндодерма, или внутренний слой первичной коры, состоит из одного ряда клеток. В её состав входят клетки с поясками Каспари и пропускные клетки. Клетки с поясками Каспари имеют утолщенные боковые (радиальные) и тангентальные (торцевые) оболочки, обращенные к центральному цилиндру. Эти целлюлозные утолщения пропитываются лигнином и поэтому не могут пропускать воду. В отличие от них пропускные клетки тонкостенные и располагаются напротив лучей ксилемы. Именно через пропускные клетки вода поступает в радиальный проводящий пучок центрального цилиндра.

Центральный цилиндр корня, или стела, состоит из нескольких слоев клеток. Сразу под эндодермой располагается один или несколько рядов клеток перицикла. Из них при переходе к вторичному строению корня у двудольных покрытосеменных и голосеменных образуются межпучковый камбий и феллоген (пробковый камбий). Кроме того клетки перицикла участвуют в образовании боковых корней. За перициклом располагаются клетки радиального проводящего пучка.

Проводящий пучок формируется из прокамбия. Вначале образуются клетки протофлоэмы, а затем на уровне первых корневых волосков – клетки протоксилемы. Клетки проводяших тканей возникают экзархно, т.е. с поверхности пучка, и в дальнейшем развиваются в центростремительном направлении. В этом случае самые первые, более крупные сосуды находятся в центре ксилемы, а более молодые, меньшего диаметра – на периферии ксилемного луча. Между лучами ксилемы расположены клетки флоэмы.

Число лучей ксилемы зависит от систематического положения растений. Например, у некоторых папоротников может быть лишь один луч ксилемы и один участок флоэмы. Тогда пучок называется монархным. Для многих двудольных покрытосеменных характерны диархные пучки с двумя лучами ксилемы. Кроме того у них встречаются растения с три-, тетра- и пентархными пучками. У однодольных покрытосеменных типичны полиархные проводящие пучки с многолучевой ксилемой.

Строение радиального проводящего пучка влияет на способ заложения боковых корней. В диархном корне они формируются между флоэмой и ксилемой, в триархном и тетрархном – напротив ксилемы, а в полиархном – напротив флоэмы.

Клеточное строение эпиблемы и первичной коры обеспечивает возникновение корневого давления воды. Вода всасывается корневыми волосками, из них выходит в клеточные оболочки экзодермы, затем поступает в межклетники мезодермы, а из них через тонкостенные пропускные клетки – в сосуды радиального проводящего пучка. Поскольку корневые волоски имеют большую суммарную поверхность, чем пропускные клетки, то скорость передвижения воды, а следовательно, и её давление возрастают по мере приближения к сосудам. Разница возникающих давлений составляет корневое давление, которое является одним из механизмов поступления воды в стебель и другие органы растений. Вторым важным механизмом передвижения воды является транспирация.

28. 4.2. Вторичное анатомическое строение корня

У двудольных покрытосеменных и голосеменных первичное анатомическое строение корня в зоне проведения дополняется структурами вторичного происхождения, которые формируются благодаря возникновению и меристематической активности вторичных боковых образовательных тканей – камбия и феллогена (пробкового камбия) (рис. 3). При переходе к вторичному строению в корне происходят следующие существенные изменения.

А. Появление в центральном цилиндре корня камбия и порождаемых им вторичной ксилемы и вторичной флоэмы, которые по пропускной способности намного превосходят элементы исходного радиального проводящего пучка.







Дата добавления: 2015-04-16; просмотров: 819. Нарушение авторских прав

codlug.info - Студопедия - 2014-2017 год . (0.018 сек.) русская версия | украинская версия