Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Строение клетки




Особенностью растительных клеток является плотная оболочка, в которой заключено внутреннее содержимое. В содержимом клетки различают живое вещество - протопласт - и неживые внутриклеточные включения - производные протопласта, которые являются продуктами его жизнедеятельности и составляют парапласт клетки.

Протопласт. Наиболее важной составной частью клетки является её живое содержимое, получившее название протопласта. Этот термин был предложен в 1880 г. И. Ганштейном для обозначения всей живой массы клетки. Несмотря на большие успехи, достигнутые в области цитологии, до настоящего времени отсутствует полное единство взглядов в отношении некоторых внутриклеточных структур. Это в значительной степени относится к пониманию роли и особенно происхождения комцонентов протопласта, обычно называемых его органоидами, или органеллами. Ещё в 1890 г. Р. Альтман высказал предположение (поддержанное А. Шимпером), что появление в клетке пластид и митохондрий объясняется внедрением в неё в качестве внутриклеточных паразитов простейших одноклеточных организмов - водорослей и бактерий, утративших в дальнейшем в значительной степени свою автономию, но сохранивших морфологические и функциональные особенности. Эти представления склонны разделять и некоторые современные учёные, основываясь уже на новейших данных - содержании в хлоропластах и митохондриях нуклеиновых кислот, а также на способности их к активному перемещению и делению. Хотя данная гипотеза не лишена интереса, необходимо отметить, что, несмотря на некоторую автономию этих компонентов протопласта их физиологическая деятельность, несомненно, контролируется ядерными генами клетки.

Существует и прямо противоположная точка зрения, согласно которой основными клеточными органоидами признаются только цитоплазма и ядро, а все остальные живые части клетки рассматриваются в качестве структурных элементов цитоплазмы, которые образовались вследствие разграничения её внутренними мембранами на отдельные, функционально и морфологически обособленные участки. Иногда к двум главным органоидам клетки причисляют и третий - пластиды.

 

Составные части растительной клетки:

I. Протопласт (совокупность орга­ноидов):

Цитоплазма (Плазмалемма, Гиалоплазма, Тонопласт), Эндоплазматическая сеть (Гладкая, Гранулированная), Рибосомы, Сферосомы, Лизосомы, Митохондрии, Комплекс Гольджи, Микротрубочки, Ядро (Нуклеоплазма, Ядрышко, Хромосомы, Оболочка), Пластиды (Хлоропласты, Хромопласты, Лейкопласты)

II. Парапласт (производные прото­пласта):

Оболочка (Первичная, Вторичная), Включения оформленные и жидкие (Запасные питательные вещества, Физиологически актив­ные вещества, Катаболиты).

 

Наконец, ряд исследователей считает, что в образовании структурных элементов клетки могут участвовать не только внутренние мембраны, но и поверхностная мембрана цитоплазмы.

Принимая во внимание морфологические особенности и своеобразную ультраструктуру всех компонентов протопласта, а также их высокую функциональную специфичность, мы будем рассматривать их в качестве самостоятельных органоидов клетки (что соответствует более распространённым взглядам в этой области), не касаясь подробностей их происхождения, в котором до настоящего времени многое остаётся неясным и требует дальнейшего изучения.

Общая характеристика. В состав протопласта входят следующие клеточные органоиды (рис. 3): цитоплазма, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, ядро, пластиды, комплекс Гольджи, сферосомы, лизосомы, микротрубочки. Каждый органоид клетки приспособлен к выполнению определённой жизненно важной функции и играет специфическую роль в метаболизме (обмене веществ) клетки. Органоиды клетки отличаются весьма сложным и специфическим строением, но в основе своего строения все они имеют сходные структурные элементы - мембраны, гранулы и фибриллы. Кроме того, внутри органоидов обычно находится матрикс - бесструктурное основное вещество, чаще полужидкой консистенции, которое окружает структурные элементы.

Мембраны представляют собой тончайшие (около 12 нм) липопротеидные плёнки, состоящие из жироподобных веществ (лнпидов) и белков (протеидов). Элементарная клеточная мембрана имеет трёхслойное строение. Наружный и внутрений слои состоят из молекул белка, расположенных в один ряд; средний слой образован двумя рядами молекул липидов. Белковые молекулы придают мембранам механическую прочность и эластичность, образуя густую сеть, молекулы липидов полярны, вследствие чего располагаются правильными рядами, в которых заряженные полюса обращены в сторону белковых молекул (рис. 4).

Мембраны являются характерной особенностью всего протопласта и значительно увеличивают общую деятельную поверхность каждого органоида и всей клетки в целом. Различают наружные мембраны, которые окружают органоиды клетки с поверхности, и внутренние, разделяющие их полость на отдельные участки. В этих участках могут одновременно и независимо друг от друга протекать различные биохимические процессы. Наружные и внутренние мембраны свойственны всем органоидам клетки, за исключением рибосом, а также ядра, в котором ещё не обнаружены внутренние мембраны. Элементарная мембрана является универсальной структурой, присущей клеткам всех типов, и играет важную роль в строении клеточных органоидов и в осуществлении их физиологических функций.

Благодаря особенностям своего молекулярного строения элементарная мембрана обладает избирательной проницаемостью (полупроницаемостью), которая может меняться в зависимости от специфики обмена веществ и состояния клетки. Важнейшей функцией мембраны является регуляция обменных реакций между клеткой и окружающей её средой, что обеспечивает поступление и выделение самых разнообразных веществ.

Помимо мембран, структурной основой большинства органоидов клетки являются гранулы, имеющие шаровидную форму, и фибриллы, которые представляют собой тончайшие нити различной длины.

Цитоплазма. В конце XVIII в. в клетках растений было обнаружено слизистое содержимое, долгое время считавшееся бесструктурным. Научное название "протоплазма" ему было дано лишь в 1839 г. чешским учёным Я. Пуркине. В настоящее время более употребительным стал термин "цитоплазма".

Цитоплазма является обязательной составной частью любой клетки. В ней осуществляются сложнейшие биохимические реакции и физиологические процессы, лежащие в основе жизнедеятельности организма.

Цитоплазма представляет собой полужидкое, прозрачное, бесцветное вещество, хорошо преломляющее свет. В молодой клетке она занимает всю полость, но затем вследствие более быстрого роста клеточной оболочки в цитоплазме появляются небольшие пространства - вакуоли, которые постепенно увеличиваются и в старых клетках обычно сливаются в одну крупную центральную вакуоль. В таких клетках цитоплазма образует только узкий постенный слой. В вакуолях скапливаются жидкие продукты обмена веществ клетки в виде клеточного сока. Цитоплазма отделена от клеточной оболочки и от вакуоли поверхностными мембранами. Мембрана, граничащая с оболочкой, получила название плазмалеммы, или эктопласта. Плазмалемма часто имеет волнистые контуры, а иногда образует складки, вдающиеся в клетку в виде узких канальцев. В плазмалемме имеются мельчайшие поры, через которые проходят ионы и молекулы определённой величины. На ней имеются ферменты, расщепляющие различные вещества. Плазмалемма участвует также в защитной функции, управляет проницаемостью клетки - поглощением и выделением веществ. Путём впячивания наружной мембраны внутрь цитоплазмы происходит как бы заглатывание капелек жидкости, окружающей клетку. Это явление получило название пиноцитоза. Таким способом клетка может поглощать высокомолекулярные соединения, проникновение которых иным путём затруднено. Плазмалемма тесно связана с оболочкой и внутренним содержимым клетки. Толщина плазмалеммы составляет около 7,5 нм.

Мембрана, окружающая вакуоль, называется тонопластом. Тонопласту, как и плазмалемме, присуща избирательная проницаемость и способность к активному проведению различных веществ.

Среднюю часть цитоплазмы, заключённую между поверхностными мембранами, обычно называют мезоплазмой. В мезоплазме различают основное бесструктурное вещество - матрикс, или гиалоплазму, - и находящиеся в нём структурные элементы в виде внутренних мембран и гранул.

Цитоплазма находится в постоянном движении, однако оно совершается очень медленно и при обычных условиях почти незаметно. Под действием некоторых раздражителей (повышенной температуры, химических веществ) движение цитоплазмы ускоряется, и его можно увидеть в обычный световой микроскоп. Различают 2 основных вида движения цитоплазмы - вращательное (круговое) и струйчатое. Вращательное движение характерно для клеток с большой центральной вакуолью, вокруг которой передвигается постенный слой цитоплазмы. В клетках некоторых водных растений (элодеи, валлиснерии) оно совершается со скоростью 1...2 мм/с. Струйчатое движение присуще клеткам с несколькими вакуолями, разделеёными тонкими участками цитоплазмы, которая движется отдельными струйками в различных направлениях (рис. 5). Существуют также фонтанирующее и колебательное движения. Фонтанирующее движение является промежуточным между круговым и струйчатым. Его можно наблюдать в клетках корневых волосков водокраса и некоторых других водных растений. При колебательном движении мелкие частицы цитоплазмы плавно скользят в одном направлении. Это наиболее простой вид движения цитоплазмы, наблюдаемый в клетках водорослей - спирогиры, клостериума и др. Предполагают, что из него возникли все остальные, более упорядоченные виды движения. Движение цитоплазмы является одним из её жизненных свойств. Оно способствует лучшей транспортировке разнообразных веществ, обеспечивает аэрацию клетки и тесно связано со всеми внутриклеточными процессами.

Жизненно важным свойством цитоплазмы является также полупроницаемость её поверхностных мембран, регулирующая поступление в клетку и выделение из неё различных веществ.

Цитоплазма клетки не изолирована. Она сообщается с цитоплазмой соседних клеток посредством тончайших нитей - плазмодесм, которые переходят из одной клетки в другую через поры клеточной оболочки.

По своим физико-химическим свойствам цитоплазма яяляется сложной системой гидрофильных коллоидов.

Коллоиды представляют собой дисперсную систему, в которой одно вещество сильно раздроблено и распределено в другом веществе в виде более или менее мелких частиц.

Коллоидные частицы цитоплазмы обладают способностью набухать, и она обычно представляет собой гидрозоль, т. е. коллоидную систему с преобладанием воды. При отдаче воды цитоплазма переходит в гель. Подобные переходы цитоплазмы из одного состояния в другое происходят в связи с различным физиологическим состоянием клеток растений. Например, затвердевание цитоплазмы наблюдается при созревании семян, разжижение - при их прорастании. Совокупность множества коллоидных частиц создаёт огромную общую поверхность цитоплазмы, что способствует осуществлению в ней разнообразных физико-химических процессов. При неблагоприятных условиях, например при высокой температуре (выше 60° С), цитоплазма свёртывается, т. е. происходит необратимая коагуляция взвешенных частиц и выпадение их в виде осадка. Такое же явление наблюдается и при замораживании цитоплазмы, однако в этом случае коагуляция обычно является обратимой. При низком содержании воды, например в семенах, цитоплазма может выдерживать повышение температуры до 100° С.

Цитоплазма обладает вязкостью, т. е. способностью принимать различную форму, и эластичностью, благодаря которой она после деформации возвращается к исходному состоянию.

Химический состав цитоплазмы очень сложен. В него входят углерод, кислород, водород, азот, калий, кальций, сера, фосфор и другие элементы.

Главнейшими веществами, из которых состоит цитоплазма, являются сложные органические соединения - белки, липиды и нуклеиновые кислоты. Кроме того, в ней содержатся углеводы, минеральные вещества и вода.

В среднем в цитоплазме содержится (в процентах): воды - до 80, белков - 12, липидов - 5, нуклеиновых кислот - 2, углеводов - 2. Среди этих веществ решающая биологическая роль принадлежит белкам.

Белки образуются из более простых органических соединений - аминокислот и амидов. Из известных в настоящее время аминокислот только 20 являются мономерами белка. Группируясь в различных сочетаниях и располагаясь в разной последовательности, эти аминокислоты входят в состав белковых молекул в очень большом количестве. Поэтому молекулы белка весьма разнообразны и отличаются гигантскими размерами. Так, молекулярная масса фермента рибонуклеазы достигает 15 тыс., белка кукурузы - 50 тыс., белка сои - 480 тыс. и т. д. В состав цитоплазмы, как и всех других органоидов клетки, входят сложные белки, или протеиды, которые называются также конституционными белками.

Протеиды представляют собой продукты соединения белков с веществами небелковой природы - липидами, углеводами, нуклеиновыми кислотами - и встречаются в виде липопротеидов, гликопротеидов, нуклеопротеидов и т. п. Липиды представляют собой большую группу разнообразных жироподобных веществ, общим свойством которых является их нерастворимость в воде. Они растворяются только в органических растворителях - эфире, хлороформе и т. п. К липидам относятся жиры, масла, воск, а также различные более сложные соединения, из которых особое биологическое значение имеют фосфолипиды, содержащие фосфор. Фосфолипиды входят в состав мембран и других структурных элементов клетки.

В сочетании с липидами белки образуют сложный липопротеидный комплекс, составляющий до 85% сухого вещества цитоплазмы.

Из нуклеиновых кислот в цитоплазме обычно содержится небольшое количество рибонуклеиновой кислоты (РНК). Химический состав цитоплазмы не является постоянным и может изменяться в зависимости от типа клетки, её физиологического состояния и от особенностей окружающей среды.

Эндоплазматическая сеть. С помощью электронного микроскопа К. Р. Портер и его сотрудники в 1945 г. обнаружили в гиалоплазме клетки систему взаимосвязанных мембран, образующих канальцы, пузырьки и цистерны, заполненные жидким содержимым (рис. 6). Эта система мембран получила название эндоплазматической сети. Она пронизывает гиалоплазму во всех направлениях и связана как морфологически, так и функционально с поверхностными мембранами цитоплазмы и ядра, а также со всеми остальными органоидами клетки и вакуолями. Это способствует обмену веществ между внешней средой и протопластом клетки, а также между его отдельными органоидами. Каналы эндоплазматической сети вместе с цитоплазмой проникают из одной клетки в другую, следовательно, эндоплазматическая сеть организма является непрерывной.

Благодаря большой мембранной поверхности эндоплазматическая сеть обладает повышенной физиологической активностью. На её мембранах имеются многочисленные ферменты, участвующие в различных биохимических процессах.

Различают 2 типа эндоплазматической сети - гладкую и шероховатую (гранулированную). На мембранах гладкой сети образуются различные вещества небелковой природы (жиры, углеводы и др.). На мембранах шероховатой сети расположены мельчайшие гранулы - рибосомы, при участии которых здесь осуществляется синтез белков. По каналам эндоплазматической сети передвигаются различные продукты обмена веществ.

Степень развития эндоплазматической сети, как и форма её канальцев и цистерн, непостоянны, они варьируют в зависимости от типа и состояния клетки. Имеются наблюдения, свидетельствующие о том, что эндоплазматическая сеть может выполнять функции митохондрий, если они почему-либо прекращают свою деятельность.

Рибосомы. Эти органоиды были обнаружены с помощью электронного микроскопа в 1953 г. Г. Паладом, Ф. Шестрандом и др. Большой вклад в изучение строения и функций рибосом внес советский ученый А. С. Спирин. Рибосомы представляют собой мельчайшие шаровидные или слегка уплощённые тельца диаметром около 15 нм. Особенностью их строения является желобок, который делит их на большую и малую субъединицы. Обычно рибосомы прикрепляются к внутриклеточным мембранам большой субъединицей, причём желобок располагается параллельно мембране. Мембранное строение в рибосомах не выявлено. Рибосомы свободно лежат в гиалоплазме, а также в большом количестве прикрепляются к наружным поверхностям мембран эндоплазматической сети и ядра. Они часто образуют комплексы в виде розеток или спиралей. Такие комплексы из 5...70 рибосом называются полирибосомами.

Химический состав рибосом различных организмов очень сходен и характеризуется содержанием белка и рибонуклеиновой кислоты (РНК), которые присутствуют в рибосомах примерно в равном количестве и тесно переплетаются внутри обеих субъединиц. В рибосомах осуществляется важнейшая функция клетки - биосинтез белка. Рибосомы, связанные с эндоплазматической сетью, функционируют более активно, чем рибосомы, свободно лежащие в цитоплазме. Синтез белка может идти не только в изолированных рибосомах, но осуществляется также комплексами рибосом, функционирующими упорядоченно и согласованно.

Митохондрии. Это наиболее мелкие органоиды клетки из видимых в световой микроскоп. Они были впервые обнаружены В. Флеммингом и Р. Альтманом в конце XIX в., но их функции и ультраструктура детально изучены лишь в середине XX в. Г. Паладом и другими исследователями с помощью электронной микроскопии.

Термин "митохондрии", как и малоупотребительный в настоящее время "хондриосомы", был предложен в конце XIX в. К. Бенда, которому принадлежит первое подробное описание этого органоида. В растительных клетках они впервые были обнаружены Ф. Мевесом в 1904 г. Митохондрии погружены в цитоплазму и имеют шаровидную или продолговатую форму. Длина их составляет около 1500 нм, диаметр - около 500 нм. Количество митохондрий в клетке варьирует от 50 до 5000, в среднем их обычно содержится несколько сотен. Митохондрии имеют оболочку, состоящую из наружной и внутренней мембран, пространство между которыми заполнено водянистой жидкостью. От внутренней мембраны в полость митохондрии, содержащую полужидкий матрикс, вдаются выступы - кристы, значительно увеличивающие её общую активную поверхность.

Кристы могут быть в виде пластинок или трубочек, простые или разветвлённые (рис. 7), иногда они имеют булавовидную форму. В растительных клетках чаще встречаются митохондрии с трубчатыми кристами.

Митохондрии обычно тесно связаны с участками эндоплазматической сети и наружной ядерной мембраной, что способствует обмену веществ между митохондриями, цитоплазмой и ядром. В состав митохондрий входят белки, фосфолипиды, РНК, ферменты и витамины. Митохондрии меняют своё положение в клетке, увлекаемые токами цитоплазмы, а также благодаря активному перемещению. Они могут размножаться простым делением. Функция митохондрий состоит в осуществлении окислительных процессов и в освобождении потенциальной энергии, заключенной в питательных веществах. В митохондриях накапливается энергетически богатое вещество - аденозинтрифосфат (АТФ), которое является конечным продуктом ряда сложнейших реакций.

АТФ представляет собой главный источник энергии, за счёт которой осуществляется вся жизнедеятельность клетки. Молекулы АТФ играют роль своеобразного биологического аккумулятора энергии. Из этого соединения энергия легко высвобождается и используется для различных физиологических процессов. АТФ доставляет энергию, необходимую для движения клетки, для синтеза разнообразных органических соединений, для всасывания и выделения клеткой различных веществ и т. п.

Комплекс, или аппарат, Гольджи (диктиосомы). Этот органоид был обнаружен в животных клетках в 1898 г. итальянским ученым К. Гольджи и в течение продолжительного времени считался их характерной особенностью в отличие от клеток растений. Однако применение электронного микроскопа позволило в 1957 г. К. Р. Портеру, Р. Бюва и др. выявить подобные образования и в растительных клетках, где их часто называют диктиосомами.

Комплекс Гольджи имеет мембранную структуру и состоит из трёх компонентов: плоских мешочков, или цистерн, расположенных параллельно; связанных с ними трубочек, образующих густую сеть, и пузырьков, которые замыкают концы трубочек (рис. 8). Количество пузырьков зависит от состояния клетки и возрастает по мере увеличения её активности. Для многих растительных клеток характерно более сильное развитие цистерн.

Комплекс Гольджи отличается большим разнообразием форм и изменяется в процессе онтогенеза клетки, причём в молодых клетках он представлен в значительно большем количестве, чем в старых. Обычно он соединён с эндоплазматической сетью, а также часто располагается около ядра. Функцией комплекса Гольджи является накопление в цистернах, а затем выведение из клетки (секреция) таких веществ, как вода, сахара, эфирные масла, слизи и др. Часто с его помощью удаляются из клеток продукты распада. Комплекс Гольджи участвует в синтезе углеводов, формировании клеточной ооолочки и новых участков плазмалеммы, а также играет важную роль в образовании вакуолей.

Клеточное ядро. В качестве постоянной структуры растительных клеток ядро было впервые описано в 1831 г. Р. Броуном. Оно является обязательной составной частью протопласта (за исключением некоторых низших растений - отдельных видов бактерий, сине-зелёных водорослей, в клетках которых ядро присутствует в распылённом состоянии в виде частиц ядерного вещества). Применение электронного микроскопа и специальных красителей позволило установить наличие ядра у большинства бактерий, считавшихся до недавнего времени лишёнными настоящих ядер. Растительные клетки обычно содержат одно ядро, но у низших растений (грибов, водорослей) клетки бывают часто двухъядерными и многоядерными. Ядро всегда погружено в цитоплазму, и положение его в клетке меняется в зависимости от возраста и строения клетки: в молодых клетках ядро занимает центральное положение, в более старых клетках, имеющих одну крупную вакуоль, оно находится в постенном слое цитоплазмы около оболочки.

Ядро обладает способностью к активному движению и передвигается к наиболее деятельным участкам клетки. В некоторых клетках оно постоянно совершает маятникообразные, или колебательные, движения.

Ядро является самым крупным органоидом клетки, размеры его колеблются от 0,5 мкм у некоторых грибов до 1,5 мм и более у представителей семейства цикадовых. Чаще всего клеточные ядра имеют размер 5...25 мкм.

Форма ядра чаще шаровидная или слегка вытянутая, однако нередко оно приобретает амебовидную или разветвленную форму. Такая форма значительно увеличивает поверхность ядра, что способствует более интенсивному взаимодействию между ядром и цитоплазмой.

Ядро клетки обладает очень сложной внутренней структурой, которая, как и его форма, не остаётся постоянной, а изменяется в процессе жизнедеятельности клетки. Как и цитоплазма, оно представляет собой систему коллоидов, но более плотной и вязкой консистенции. Оно не смешивается с цитоплазмой и не растворяется в ней.

По химическому составу ядро отличается от цитоплазмы тем, что содержит особые белки - нуклеопротеиды, т. е. сложные соединения нуклеиновых кислот с белками, которые, кроме углерода, водорода, кислорода, азота и серы, содержат фосфор. В состав ядра входят также вода, липиды и минеральные соли, преимущественно кальция и магния.

Нуклеиновые кислоты получили свое название от латинского слова нуклеус - ядро. Они были открыты в 1869 г. немецким ученым Ф. Мишером, выделившим их из ядер клеток животных. Однако наиболее интересные данные, касающиеся строения молекул, свойств и биологической роли нуклеиновых кислот, были получены лишь в начале 50-х годов XX в.

Различают 2 основных типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) и рибонуклеиновую кислоту (РНК). Из растений ДНК была впервые выделена А. Н. Белозёрским в 1936 г.

Нуклеиновые кислоты являются полимерами и состоят из большого количества мономеров, называемых нуклеотидами. Каждый нуклеотид содержит 3 составные части: углевод (остаток сахара), фосфорную кислоту и азотистое основание. Нуклеотиды способны образовывать длинные цепи, соединяясь друг с другом в различной последовательности.

Строение молекулы ДНК было расшифровано Д. Уотсоном и Ф. Криком в 1953 г. Она представляет собой двойную спираль, в которой основу продольных нитей составляют углевод (сахар дезоксирибоза) и фосфорная кислота. Продольные нити соединены между собой попарно расположенными азотистыми основаниями (рис. 9). В состав молекулы ДНК входят 4 азотистых основания - аденин, тимин, гуанин и цитозин, но их количество и возможность разнообразных комбинаций огромны. 1ак, например, участок НК фага содержит около 200 тыс. нуклеотидов. Для ДНК характерны самые крупные из известных сейчас молекул, её молекулярная масса в некоторых вирусах достигает 150 млн.

Молекулы ДНК отличаются одна от другой порядком чередования нуклеотидов. Их определённое сочетание обусловливает порядок расположения аминокислот в белке и является генетическим кодом. Количество нуклеотидов и их последовательность строго специфичны и отражают особенности белковых молекул, характерные для данного организма.

Молекула ДНК обладает особым, только ей присущим свойством - способностью к самоудвоению, или редупликации (репликации). Сущность редупликации состоит в том, что при опредёленных условиях нити двойной спирали ДНК разъединяются, и каждая достраивает утраченную спираль из имеющихся в клетке свободных нуклеотидов. Способность ДНК к редупликации лежит в основе размножения всех организмов и обусловливает передачу наследственных особенностей последующим поколениям.

Количество ДНК в ядре строго постоянно для каждого вида организмов.

Молекула РНК не имеет двойной спирали, нить её значительно короче, чем нити ДНК. Она состоит из 4...6 нуклеотидов и отличается гораздо меньшей молекулярной массой. Вместо тимина в состав молекулы РНК входит урацил, углевод представлен сахаром рибозой. Количество РНК может варьировать в зависимости от состояния клетки и интенсивности синтеза белка. Известно 3 вида РНК: информационная, транспортная и рибосомная, причём все они синтезируются при обязательном участии молекулы ДНК.

Ядро состоит из ядерной оболочки, хромосом, ядерного сока и одного или нескольких ядрышек. Мембраны внутри ядра не обнаружены.

Ядерная оболочка очень тонка. Она состоит из двух поверхностных мембран - наружной и внутренней, которые расположены на некотором расстоянии одна от другой, образуя околоядерное пространство. Наружная мембрана снабжена порами и выростами, соединяющимися с эндоплазматической сетью, что свидетельствует о тесном контакте между ядром и цитоплазмой и имеет большое значение в жизнедеятельности клетки. К наружной ядерной мембране часто прикрепляются рибосомы, придавая ей шероховатость. Оболочка ядра не является его постоянной составной частью. В неделящемся ядре она выражена чётко, но в процессе деления ядерная оболочка исчезает и формируется вновь при образовании дочерних ядер.

Хромосомыявляются главной составной частью ядра. В неделящемся ядре хромосомы выражены менее резко, чем при делении, когда они хорошо видны в обычный световой микроскоп. Это давало основание считать, что хромосомы в делящемся ядре каждый раз возникают заново. Однако благодаря применению электронных и фазово-контрастных микроскопов было установлено, что хромосомы являются обязательным и постоянным компонентом ядра независимо от физиологического состояния клетки.

Хромосомы состоят из особого вещества - хроматина, который представляет собой нуклеопротеид, т. е. соединение белка и нуклеиновых кислот, находящихся примерно в равном количестве.

Вся ядерная ДНК локализована в хроматине. Хромосомы были впервые описаны в 1875 г. Э. Страсбургером, установившим, что при делении ядра в нём всегда появляются характерные нитевидные структуры. Своё название они получили благодаря способности интенсивно окрашиваться основными красителями. Форма хромосом разнообразна - продолговатая, изогнутая, шаровидная. Каждая хромосома состоит из двух длинных, спирально закрученных нитей - хромонем, в состав которых входит ДНК. Хромонемы по всей длине имеют уплотненные участки - хромомеры, которые различаются между собой по величине, форме, содержанию ДНК и расположению на хромонемах, которым они придают определённый рисунок (рис. 10). Поскольку основу строения хромосомы составляет молекула ДНК, вся наследственная информация, закодированная в ней, локализована в хромосомах. При редупликации ДНК происходит самоудвоение каждой хромосомы и образуются 2 хроматиды, которые при делении ядра поровну распределяются между дочерними клетками. Следовательно, передача наследственных признаков одного организма другому осуществляется посредством хромосом.

У подавляющего большинства организмов различают соматические и половые клетки, которые различаются не только по строению и выполняемым функциям, но и по количеству содержащихся в них хромосом. Соматическими называются все клетки, из которых состоит тело организма. В этих клетках все хромосомы присутствуют обычно попарно, т. е. каждый тип хромосомы представлен двумя совершенно одинаковыми (гомологичными) хромосомами, число которых, как и количество ДНК, является определённым и постоянным для вида и сохраняется из поколения в поколение. Набор хромосом, состоящий из нескольких пар гомологичных хромосом, называется двойным, или диплоидным, и обозначается условно 2n.

В половых клетках содержится также строго определённое число хромосом, но в 2 раза меньше, чем в соматических, так как представлены хромосомы в этих клетках не попарно, а одиночно. Набор одиночных хромосом называется одинарным, или гаплоидным, и условно обозначается n. Следовательно, соматические клетки являются, как правило, диплоидными, а половые - всегда гаплоидны.

Диплоидный набор хромосом у разных видов растений весьма различен: у ржи 2n = 14, у мягкой пшеницы 2n = 42, у твёрдой пшеницы 2n = 28 и т. д. В половых клетках ржи n = 7, мягкой пшеницы n = 21, твёрдой пшеницы n = 14.

Изменение числа хромосом, свойственного тому или иному виду растений, может произойти только в результате влияния на клетки каких-либо резких воздействий.

Ядерный сок, или матрикс (нуклеоплазма) - обязательная составная часть ядра. Он представляет собой гомогенную массу более жидкой консистенции, чем погружённые в него структурные элементы. В ядерном соке содержатся разнообразные вещества, среди которых ведущая роль принадлежит различным ферментам.

Ядрышко по сравнению с ядром отличается более плотной консистенцией, чаще всего имеет сферическую форму и располагается в центральной или нижней части ядра. В большинстве случаев в ядре имеется 1 или 2 ядрышка, но бывает и значительно больше, причём количество ядрышек является видовым признаком.

С помощью электронного микроскопа в большинстве ядрышек удаётся различить аморфную,часть - матрикс - и погружённые в него гранулы и фибриллы, толщина которых не превышает 8...10 нм. И гранулы, и фибриллы содержат рибонуклеопротеиды, из которых синтезируются рибосомы. Мембрана, отграничивающая ядрышко от ядра, до настоящего времени не обнаружена. С ядрышком тесно связан расположенный вокруг него хроматин, часто образующий уходящие в ядрышко ответвления. Ядрышко содержит большое количество РНК и белков, являясь центром их синтеза в ядре и участвуя в образовании рибосом. В отличие от хромосом ядрышко в процессе деления клетки растворяется и вновь образуется при формировании дочерних клеток.

Ядро является центральным органоидом клетки, направляющим всю её жизнедеятельность. Оно участвует в образовании поверхностных мембран цитоплазмы и клеточной оболочки, обеспечивает формирование эндоплазматической сети, ему принадлежит ведущая роль в передаче наследственных особенностей организма при делении клеток. Ядро управляет также биосинтезом белка, что осуществляется посредством синтезируемой в нём информационной РНК. Она переходит затем в цитоплазму, где связывается с рибосомами и направляет синтез белковых молекул в соответствии с зашифрованной в ДНК генетической информацией. Аминокислоты, необходимые для синтеза молекул белка, доставляются на рибосомы из цитоплазмы транспортной РНК (рис. 11).

Как показали исследования И. И. Герасимова, проведённые им в 1890 г., безъядерные клетки существовать не могут. Воздействуя на делящиеся клетки водоросли спирогиры низкими температурами, И. И. Герасимов нарушал нормальное течение процесса деления и получал безъядерные и двухъядерные (полиплоидные) клетки. В дальнейшем судьба клеток была совершенно различна. Двухъядерные клетки очень быстро росли, по размеру были вдвое больше обычных клеток и нормально размножались. Безъядерные клетки первое время сохраняли жизнеспособность, но значительно отставали в росте, не были способны к размножению и вскоре погибали.

Пластиды. Эти органоида являются характерной особенностью растительных клеток и отсутствуют только у некоторых примитивных растений: бактерий, слизевиков, грибов. Первое упоминание о пластидах относится к 1676 г. и принадлежит А. Лёвенгуку. В 1882 г. пластиды были подробно описаны А. Шимпером (который дал им их современное название), а затем многими другими исследователями.

Пластиды, как и ядро, всегда погружены в цитоплазму. Размеры их колеблются в пределах от 3 до 12 мкм. В клетках водорослей обычно имеются одиночные пластиды разнообразной формы - звездчатые, пластинчатые, серповидные или в виде спиральных лент. Такие пластиды, как правило, отличаются крупными размерами, нередко занимают всю полость клетки и называются хроматофорами (носителями окраски). У высших растений пластиды значительно мельче и число их в отдельных клетках колеблется от 20 до 100. Пластиды могут размножаться простым делением, которое протекает очень медленно и продолжается обычно несколько дней.

В зависимости от окраски и физиологической функции пластиды подразделяются на хлоропласта, хромопласты и лейкопласты (рис. 12).

Хлоропластыбыли описаны итальянским ученым А. Компаретти в 1791 г. Они содержат пигмент хлорофилл, который придает им характерную зелёную окраску. Образование хлорофилла может происходить только в присутствии света и при наличии железа, играющего роль катализатора. Растения, выращенные в темноте, имеют бледную окраску и называются этиолированными.

В настоящее время известно 5 форм хлорофилла - а, b, с, d и е, - которые несколько отличаются друг от друга своим химическим составом и оттенком. Более широко распространёны хлорофилл а и хлорофилл b, выделенные в 1902 г. русским ученым М. С. Цветом. Хлорофилл a (C55H72О5N4Mg) имеет синий оттенок, он обнаружен у всех зелёных растений, причём содержится в значительно большем количестве, чем все остальные формы хлорофилла. Жёлто-зелёный хлорофилл b (C55H70O5N4Mg) присутствует в хлоропластах всех высших растений, но не выявлен у многих водорослей. Другие формы хлорофилла встречаются сравнительно редко. В настоящее время разработан способ получения хлорофилла синтетическим путём в лабораторных условиях.

В хлоропластах присутствует также оранжево-красный пигмент каротин и жёлтый - ксантофилл, которые при обычных условиях незаметны, так как хлорофилл подавляет их проявление. В хлоропластах обнаружено небольшое количество ДНК и РНК.

Хлоропласты чаще всего имеют дисковидную форму. Они способны к активному движению и могут менять свое положение в клетке в зависимости от условий освещения и под влиянием химических, механических или температурных раздражителей. Хлоропласт отличается весьма сложной структурой, которая была выявлена только в результате применения электронного микроскопа. На поверхности хлоропласта находится двойная мембрана, снабжённая мельчайшими отверстиями, посредством которых осуществляется контакт хлоропластов с эндоплазматической сетью и обмен веществ между хлоропластами и цитоплазмой.

Под мембраной находится бесцветное основное вещество хлоропласта - матрикс, или строма, в состав которого входит железо. Строма пронизана сложной системой внутренних мембран, образующих особые пластинки - ламеллы. Ламеллы местами переходят в дисковидные замкнутые мешочки - тилакоиды, собранные в плотные столбики - граны, которые расположены перпендикулярно к поверхности хлоропласта (рис. 13). Число тилакоидов в гранах очень различно и варьирует в широких пределах. В гранах сосредоточена основная масса хлорофилла, заключённого между липидным и белковым слоями тилакоидных мембран.

Количество гран в хлоропласте колеблется от 20 до 2000 и зависит от вида растения, а также от возраста и активности хлоропластов. Размеры хлоропластов составляют 4...9 мкм в диаметре. Благодаря хлорофиллу, способному поглощать лучистую энергию солнца, в хлоропластах совершается важнейший физиологический процесс - фотосинтез. Структура хлоропластов прекрасно приспособлена к выполнению ими функции фотосинтеза и обеспечивает значительное увеличение общей активной поверхности хлоропластов. Суммарная поверхность хлоропластов растений очень велика, например, на 1 га посева люцерны она достигает площади 17 000 га.

Структура хлоропласта не остаётся постоянной и изменяется в процессе роста клетки. В молодых клетках хлоропласты имеют тонкогранулярную структуру, в более старых клетках их структура становится крупногранулярной. По мере дальнейшего старения происходит нарушение структуры и деградация хлоропластов, сопровождающаяся разрушением хлорофилла.

Хромопласты - пластиды жёлтого или красно-оранжевого цвета. Их окраска обусловлена присутствием ксантофилла (С40Н56О2), каротина (С40Н56), ликопина (С40Н56) и других каротиноидов - пигментов, близких по химическому составу к каротину, которых в настоящее время известно более 50. В хромопластах также содержится РНК. Для хромопластов характерно разнообразие формы, которая зависит от их происхождения, вида растения и состояния находящихся в них пигментов. Форма хромопласта в основном определяется формой кристаллизующегося пигмента, который составляет главную массу пластиды; она может быть шаровидной, палочковидной, треугольной и др. Величина хромопластов различна, наиболее крупные достигают 10...12 мкм. В последнее время удалось установить, что хромопласты, как и зелёные пластиды, имеют на поверхности элементарные мембраны, которые связаны с внутренними мембранами, пронизывающими гранулярный матрикс.

Роль хромопластов в жизнедеятельности клетки ещё недостаточно изучена. В хромопластах синтезируются и накапливаются разнообразные пигменты. Кроме того, им приписывается роль светофильтра для хлоропластов при фотосинтезе, а также они осуществляют накопление питательных веществ и другие функции. Косвенное их значение в жизни растений заключается в том, что, придавая яркую окраску цветкам и плодам, они способствуют привлечению насекомых и птиц. Насекомые, посещая цветки, осуществляют перекрёстное опыление, а птицы, питаясь мякотью плодов, разносят при этом семена, благодаря чему происходит распространение растений и заселение ими новых территорий. Многое в строении и функциях хромопластов пока остаётся неясным.

Хромопласты возникают чаще всего из хлоропластов в результате их деградации и разрушения хлорофилла, что наблюдается при созревании плодов, осеннем пожёлтении листьев и других подобных процессах. При отсутствии хлорофилла окраска пигментов хромопластов проявляется отчетливо. Возможно возникновение хромопластов также и из бесцветных пластид - лейкопластов, как это наблюдается в корнеплоде моркови, а также из пропластид.

Хромопласты встречаются почти во всех органах растений, но чаще всего они окрашивают цветки, плоды и листья.

Лейкопласты являются наиболее мелкими из всех типов пластид и не содержат пигментов. Это бесцветные пластиды шаровидной, палочковидной или веретеновидной формы. Лейкопласты окружены двойной мембраной, внутренняя мембранная система уних развита слабо. Лейкопласты обычно группируются вокруг клеточного ядра. Они встречаются в бесцветных клетках корней, корневищ и клубней, а также в семенах и других органах растений. Основной функцией лейкопластов является накопление питательных веществ - крахмала, белка и масла. Преобладающим типом лейкопластов являются амилопласты, т. е. накопители запасного крахмала. Другой тип лейкопластов - протеопласты - осуществляет синтез запасного белка (протеина), который накапливается в семенах многих растений. Существуют также олеопласты, в которых происходит накопление масла. Иногда водном лейкопласте происходит накопление и крахмала и масла.

Исходной формой пластид являются пропластиды. В отличие от других сходных образований - митохондрий - пропластиды имеют несколько иную форму, более крупные размеры, а также характеризуются отсутствием внутренних мембранных структур. На поверхности пропластиды расположена двойная мембрана, а внутри находится матрикс. В клетках различных тканей пропластиды характеризуются определёнными особенностями.

На свету из пропластид образуются хлоропласты, а в неосвещённых частях растения - бесцветные пластиды - лейкопласты. Хромопласты развиваются из хлоропластов и лейкопластов, но, по некоторым данным, они могут образовываться и непосредственно из пропластид.

Все типы пластид генетически связаны между собой, и при определённых условиях возможны их взаимные превращения. Так, при пожёлтении листьев и созревании плодов наблюдается деградация хлорофилла и происходит превращение хлоропластов в хромопласты; в клубнях картофеля на свету лейкопласты переходят в хлоропласты, наблюдается также и обратный, переход хлоропластов в лейкопласты вследствие утраты пластидами хлорофилла.

Сферосомы. Они представляют собой шаровидные тельца, находящиеся в цитоплазме. Размер их колеблется от 0,2 до 1,3 мкм. На поверхности сферосом находится мембрана, внутренняя часть представлена матриксом в виде белковой стромы, содержащей специфические ферменты. Функция сферосом состоит в накоплении жиров. Постепенно матрикс вытесняется жиром, и зрелая сферосома представляет собой каплю жира, окружённую мембраной (рис. 14).

Лизосомы. Среди других внутриклеточных структур лизосомы были выделены в середине XX в. К. де Дювом. По размеру они близки к сферосомам (около 0,4 мкм). Внутри лизосомы находится матрикс, в центре которого расположена вакуоль, содержащая гидролитические ферменты, вызывающие лизис (расщепление) органических веществ. На поверхности лизосом находится плотная мембрана, которая препятствует проникновению ферментов в цитоплазму, так как это привело бы к разрушению и гибели самой клетки. Лизосомы - типичные органоиды животных клеток, наличие их в клетках растений некоторые авторы отрицают.

Микротрубочки. Микротрубочки около 2,5 мкм длиной и 0,02...0,03 мкм в диаметре были обнаружены в гиалоплазме растительных клеток в середине 60-х годов XX в. Они располагаются обычно у плазмалеммы, и им приписывается опорная функция, благодаря которой поддерживается определённая форма клеток. Отмечено, что по ним циркулирует жидкость, но окончательно роль их в клетке ещё не установлена.

Внутриклеточные включения. Характерной особенностью живой материи является способность к постоянному обмену веществ, который складывается из реакций синтеза (ассимиляции) и реакций распада (диссимиляции). Растительные клетки отличаются интенсивной синтетической деятельностью, причём синтез может быть первичным и вторичным. При первичном синтезе происходит образование органических веществ из минеральных. Он идёт при участии энергии солнца и называется, как известно, фотосинтезом. При вторичном синтезе осуществляется преобразование органических соединений - из сахара образуется крахмал, из аминокислот - белки и т. п. Вторичный синтез протекает без доступа света, за счёт внутриклеточной энергии, которая выделяется при окислительных процессах (дыхании) в клетке. Наряду с реакциями синтеза в клетках совершается процесс расщепления веществ на более простые соединения, многие из которых не участвуют в дальнейшем метаболизме. В результате в клетке появляются различные продукты распада (катаболиты, катаболизм - распад, диссимиляция). Все вещества, вырабатываемые протопластом в результате его жизнедеятельности, составляют группу внутриклеточных включений.

Вещества, нерастворимые в воде, образуют в клетках оформленные включения в виде капель, зёрен, кристаллов. Растворимые продукты обмена входят в состав клеточного сока, который накапливается в вакуолях и относится к жидким (неоформленным) включениям клетки. Включения не являются постоянными компонентами, они могут появляться и исчезать в зависимости от физиологического состояния клетки.

В соответствии с ролью и значением в жизнедеятельности клетки все внутриклеточные включения можно подразделить на 3 группы: запасные питательные вещества, продукты распада (катаболиты) и физиологически активные вещества клетки.

Запасные питательные вещества. Накопление большого количества питательных веществ является особенностью растительных клеток. Эти вещества частично используются клеткой как энергетический материал, окисляясь в процессе дыхания, в результате чего освобождается энергия, необходимая для всех протекающих в клетке жизненных процессов. Кроме того, из запасных питательных веществ образуются конституционные вещества, идущие на построение тела растений. Запасные питательные вещества встречаются в растительных клетках в виде углеводов, белков и жиров.

Углеводы в растительных клетках присутствуют в виде полисахаридов, дисахаридов и моносахаридов. Полисахариды представлены в основном крахмалом, однако встречаются также гликоген, инулин и гемицеллюлоза (полуклетчатка). Крахмал является одним из наиболее распространённых углеводов, накапливающихся в клетках растений в качестве запасного питательного вещества. В его образовании обязательно участвуют пластиды. По происхождению в растениях различают крахмал ассимиляционный (первичный), запасной (вторичный) и транзиторный (передаточный).

Ассимиляционный крахмал синтезируется в зелёных частях растений и является одним из первоначальных продуктов фотосинтеза. Образование ассимиляционного крахмала возможно только в присутствии света и хлоропластов, в которых он откладывается в виде мельчайших зёрен шаровидной или палочковидной формы. Однако накопления крахмала в зелёных органах растений в большом количестве, как правило, не происходит. Образовавшийся в них ассимиляционный крахмал под действием фермента амилазы переводится в растворимую форму, т. е. гидролизуется до сахара, который и транспортируется в запасающие органы растения, специально приспособленные для накопления питательных веществ. В этих органах из притекающих к ним сахаров в присутствии фермента амилосинтеазы снова образуется крахмал - вторичный, или запасной. Запасной крахмал накапливается в клубнях, корневищах, корнях, семенах и других органах растений. Особенно много крахмала содержится в клубнях картофеля (12...20%), семенах риса (60...80%), кукурузы (65...75%), пшеницы (60...70%). Образование вторичного крахмала осуществляется при участии бесцветных пластид лейкопластов и может проходить без доступа света. Запасной крахмал находится в клетках растений в виде зёрен различной величины - от 0,002 до 0,15 мм в диаметре. По форме они бывают шаровидные, чечевицеобразные, эллиптические, палочковидные и т. п.

Образование крахмального зерна начинается с возникновения в лейкопласте образовательного центра, вокруг которого стромой лейкопласта слоями откладывается вещество крахмала. Слои содержат различное количество воды и имеют различный коэффициент преломления света, благодаря чему они хорошо видны в микроскоп. Если отдельные слои откладываются вокруг образовательного центра равномерно, формируются крахмальные зёрна с концентрической слоистостью (злаки, бобовые). Если слои крахмала откладываются вокруг образовательного центра неравномерно, возникают крахмальные зерна с эксцентрической слоистостью (картофель). Различают крахмальные зёрна простые, сложные и полусложные (рис. 15.). Простые имеют один образовательный центр. Сложные состоят из множества очень мелких простых крахмальных зерен, имеющих каждое свой образовательный центр и слоистость. В состав сложного зерна может входить несколько тысяч простых зёрен (шпинат). В полусложных крахмальных зернах - 2 образовательных центра, окружённых общими слоями. Все крахмальные зёрна представляют собой сферокристаллы, состоящие из тончайших радиально расположенных игл.

Форма и величина крахмальных зёрен специфичны для отдельных семейств, родов и даже видов растений. Так, у картофеля они отличаются неправильной формой, эксцентрической слоистостью и достигают размера 70...100 мкм. Крахмальные зёрна бобовых значительно мельче, овальные, с концентрической слоистостью, и в центре у них обычно образуется продольная трещина. У риса, овса, гречихи крахмальные зёрна сложные, легко распадающиеся на множество простых зёрнышек неправильной формы.

Транзиторный крахмал нередко образуется на путях следования сахаров от фотосинтезирующих органов к запасающим. Крахмал окрашивается йодом, в синий цвет, медным купоросом и едким калием - в фиолетовый цвет. Он нерастворим в холодной воде, а в горячей набухает, образуя клейстер. Крахмал имеет большое значение не только как питательное вещество, необходимое растениям, животным и человеку, но и как сырьё для промышленного производства глюкозы и спирта.

У незелёных растений - бактерий, грибов, а также некоторых водорослей - вместо крахмала накапливается запасной полисахарид гликоген, более характерный для клеток животных организмов. В отличие от крахмала гликоген является воднорастворимым веществом.

Другим углеводом, заменяющим у некоторых растений крахмал, является инулин. Он образуется в клубнях земляной груши, корнях цикория, одуванчика и вообще характерен для представителей семейства сложноцветные (астровые). Подобно гликогену, инулин растворяется в воде, но под действием спирта выпадает из раствора в виде сферокристаллов (рис. 16). По химическому составу гликоген и инулин близки к крахмалу и имеют одинаковую с ним эмпирическую формулу (С6Н10О5)n.

Гемицеллюлоза (С5Н8O4)n встречается в семенах кофейного дерева, финиковой пальмы, многих видов люпина, представителей семейства лилейные и др., накапливаясь в клеточных оболочках. Под действием ферментов гемицеллюлоза, подобно крахмалу и целлюлозе, может превращаться в сахар.

Моносахариды и дисахариды встречаются в клетках растений в виде различных сахаров в растворённом состоянии.

Моносахариды (С6Н12О6) представлены виноградным сахаром - глюкозой и плодовым сахаром - фруктозой. Эти сахара накапливаются преимущественно в плодах (яблоня, груша, виноград), а также в стеблях (кукуруза, сорго), листьях (лук) и других органах растений.

Дисахариды (С12Н22О11) встречаются обычно в виде тростникового или свекловичного сахара (сахарозы) и накапливаются в корнеплодах сахарной свёклы, стеблях сахарного тростника, плодах арбуза и других растений.

Белки, накапливающиеся в клетках в качестве запасного питательного вещества, необходимо отличать от конституционных живых белков, составляющих основу протопласта. Запасные белки - протеины - являются про-стыми белками. В отличие от сложных (конституционных) белков они состоят только из аминокислот. Для запасных белков характерна инертность, в силу которой они с большим трудом вступают в различные реакции. Запасные белки откладываются в форме алейроновых (протеиновых) зёрен (в семенах злаков, бобовых) или в виде кристаллоидов (в клубнях картофеля), которые отличаются от настоящих кристаллов способностью к набуханию и окрашиванию. Алейроновые зерна образуются из вакуолей в результате их обезвоживания, что наблюдается при созревании семян. В прорастающих семенах происходит обратный процесс - набухание, и алейроновые зёрна снова превращаются в вакуоли. Размеры и строение алейроновых зёрен очень изменчивы, но характерны для определённых групп растений и могут служить систематическим признаком. Алейроновые зёрна бывают простые и сложные. Простые содержат аморфный белок, в сложных имеются ещё кристаллоид белка и особое округлое тельце - глобоид (рис. 17), в состав которого входят кальций, магний и фосфор.

Содержание белка в сельскохозяйственных растениях также весьма различно. Так, в семенах люпина белки составляют 35% от массы сухого вещества, фасоли - 25%, гороха - 29%, пшеницы - 12%, кукурузы - 10%, картофеля - 8...10%.

От йода белковые зерна окрашиваются в тёмно-жёлтый цвет. В горячей воде, кислотах и щелочах запасные белки растворяются почти полностью.

Жиры (жирные масла) представляют собой сложные эфиры - соединение жирных кислот с глицерином. Они состоят из тех же химических элементов, что и углеводы, но отличаются от них меньшим содержанием кислорода (СnН2nO2). Запасные жиры широко распространёны в растительных клетках и обычно сосредоточены в цитоплазме, пластидах и митохондриях. По-видимому, жиры возникают непосредственно в цитоплазме, а также образуются в особом типе лейкопластов - олеопластах. Наиболее богаты ими семена и плоды растений. Особенно много жиров содержится в семенах масличных культур: в среднем у подсолнечника - 46...51% от массы сухого вещества, у льна - 37%, у хлопчатника - 23%, у конопли - 34%. Жиры не растворяются в воде, но хорошо растворяются в бензине, серном эфире, хлороформе и т. д. По сравнению с другими питательными веществами жиры являются наиболее калорийными: в среднем 1 г жира даёт 38,9 кДж (9,3 ккал), белка - 23,8 кДж (5,7 ккал), крахмала - 17,6 кДж (4,1 ккал). У подавляющего большинства растений жирные масла жидкие и встречаются в клетках в виде капель различного размера. Твёрдые жиры характерны для семян шоколадного дерева и кокосовой пальмы. Жиры имеют большое значение не только как высококалорийные питательные вещества, но также применяются человеком в лакокрасочной, мыловаренной промышленности и в качестве смазочных материалов.

Продукты распада (катаболиты). Наряду с запасными питательными веществами в клетках растений образуются вещества, которые обычно не участвуют в дальнейших химических процессах и называются катаболитами. Они могут накапливаться в специальных вместилищах или выделяются в окружающую среду. К ним относятся эфирные масла, алкалоиды, гликозиды, дубильные вещества, соли щавелевой кислоты, смолы, каучук и др.

Эфирные масла встречаются значительно реже, чем жирные, и характерны только для растений семейств зонтичные (сельдерейные), рутовые, губоцветные (яснотковые) и некоторых других. Обычно эфирные масла обладают летучестью и сильным специфическим запахом. Они встречаются в виде небольших капелек и скапливаются в различных частях растений - корнях, корневищах, листьях, стеблях, плодах и других органах. Эфирные масла защищают растения от поедания животными, многие из них обладают бактерицидными свойствами. Особенно богаты эфирными маслами такие растения, как мята, эвкалипт, роза, тмин, апельсин и некоторые другие. Многие растения (кориандр, мята, герань) возделываются в широких масштабах в качестве эфирномасличных культур. Эфирные масла широко используются в технике, медицине, парфюмерии, кондитерской и других отраслях промышленности.

Алкалоиды представляют собой азотистые соли органических кислот - яблочной, лимонной, винной и др. Они образуются во всех частях растений - в корнях (белладонна), клубнях (картофель), листьях (табак, чайное дерево), плодах (мак, кофейное дерево), семенах (дурман, люпин, какао) и т. д. В настоящее время известно свыше 1000 различных алкалоидов. Они имеют для растений защитное значение - предохраняют их от поедания животными, иногда играют роль запасных веществ, а также фитогормонов и стимуляторов, вызывающих усиление процессов обмена веществ на тех или иных фазах роста.

Народнохозяйственное значение алкалоидов и алкалоидоносных растений очень велико. Многие алкалоиды (никотин, атропин, кокаин, кофеин, хинин и др.) широко применяются в медицине, ветеринарии, сельском хозяйстве.

Гликозиды представляют собой соединения глюкозы со спиртами и другими безазотистыми веществами. Они имеют горький вкус и обладают ядовитыми свойствами, благодаря чему предохраняют растения от поедания животными. Гликозиды многих растений (ландыш, наперстянка и др.) применяются в медицине. Для промышленности большое значение имеют гликозиды-красители. Соли щавелевой кислоты в растительных клетках чаще всего встречаются в виде щавелевокислого кальция, который образует кристаллический песок, сферокристаллы или кристаллы иной формы в зависимости от вида растений (рис. 18). Различают одиночные кристаллы, встречающиеся в сухих наружных чешуях луковиц репчатого лука и чеснока; друзы, представляющие собой сростки многочисленных кристаллов звёздчатой формы (в плодах жимолости, в коре многих древесных растений), и рафиды - игольчатые кристаллы, часто образующие пучки (в клетках мякоти плодов фуксий, листьев лилии). Все формы кристаллов локализуются в вакуолях. Благодаря образованию кристаллов щавелевокислого кальция происходит нейтрализация щавелевой кислоты, обладающей ядовитыми свойствами. Кроме щавелевокислого кальция, у некоторых растений (фикус, конопля) образуется углекислый кальций, который пропитывает выросты клеточной оболочки, вдающиеся в полость клетки. В результате получаются своеобразные гроздевидные образования - цистолиты (рис. 19).

Кристаллы, являясь конечным продуктом обмена веществ в клетке, как правило, тем или иным способом удаляются из организма.

Обычно они накапливаются в тех частях растения, которые со временем от него отделяются, - в листьях, плодах, наружных слоях коры. Однако в некоторых случаях кристаллы могут растворяться вновь и участвовать в обмене веществ, как это наблюдается в плодах апельсина и некоторых других растений.

Смолы являются комплексными соединениями, образующимися из углеводов в процессе нормальной жизнедеятельности клеток или в результате их разрушения. У одних растений смолы накапливаются в виде капель в клетках, у других выделяются в окружающую среду. Будучи нерастворимыми в воде, смолы не пропускают влагу, они непроницаемы для микроорганизмов, обладают антисептическими свойствами.

В практической деятельности человека смолы применяются при изготовлении лаков, смазочных масел, в медицине. Особое значение имеет смола вымерших растений - янтарь.

Дубильные (дубящие) вещества представляют собой сложные органические безазотистые вещества вяжущего вкуса. Они широко распространёны среди высших растений, причём особенно богаты ими клетки коры деревьев (дуб, ель, ива), листья чая, семена кофе. Обладая антисептическими свойствами, дубильные вещества защищают растения от поражения различными микроорганизмами, иногда они могут использоваться в качестве запасных питательных веществ.

Дубильные вещества применяются в кожевенной промышленности для дубления кож, а также в медицине как вяжущее средство.

Физиологически активные вещества. Физиологически активные вещества обусловливают нормальную жизнедеятельность клетки и всего организма в целом. Они обладают специфическим действием и неразрывно связаны с метаболизмом клетки. К этим веществам принадлежат ферменты, витамины, фитогормоны, антибиотики, фитонциды и ингибиторы. Все эти вещества вырабатываются протопластом клетки.

Ферменты (энзимы) представляют собой сложные вещества белковой природы и являются биологическими катализаторами, присутствие которых необходимо для возбуждения и ускорения биохимических реакций, протекающих в клетке. Важнейшие жизненные процессы - дыхание, фотосинтез, синтез и распад белков и др. могут совершаться только под воздействием определённых ферментов. Ферменты отличаются от неорганических катализаторов высокой специфичностью, т. е. действие каждого фермента строго ограничено одним веществом или группой близких веществ. Специфичность действия ферментов является их важнейшим биологическим свойством, без которого невозможен нормальный метаболизм клетки. Активность ферментов зависит от температуры, кислотности среды и от присутствия в окружающей среде различных веществ, усиливающих или подавляющих их каталитическое действие. В настоящее время известно свыше 800 различных ферментов.

Начало изучения ферментов относится к 1814 г., когда русский ученый К. С. Кирхгоф показал, что в прорастающем зерне имеется вещество, способное превращать крахмал в сахар. В дальнейших исследованиях ферментов большая роль принадлежит советским ученым А. И. Опарину, А. Л. Курсанову, Н. М. Сисакяну, Б. А. Рубину и другим, впервые начавшим изучать ферменты в живых растениях и заложившим основу биологии ферментов.

Важным свойством ферментов является их способность сохранять активность вне живой клетки. На этом свойстве основано применение ферментов в различных отраслях пищевой промышленности - хлебопечении, виноделии, производстве сахара, чая, какао, табака и др.

Витамины представляют собой органические вещества различной химической природы и почти исключительно растительного происхождения. Однако, несмотря на большое разнообразие, их объединяют в одну группу благодаря той исключительной роли, которую они играют в обмене веществ. Витамины, действующие в очень малых дозах, совершенно необходимы для нормальной жизнедеятельности как растительных, так и животных организмов. Хотя витамины не являются непосредственными источниками энергии, они вместе с ферментами регулируют энергетические изменения внутри клетки, а многие из них даже входят в состав ферментов.

В настоящее время известно несколько десятков различных витаминов, каждый из которых обладает специфическим действием. Так, витамин В1 стимулирует рост корней, витамин С (аскорбиновая кислота) способствует прорастанию семян, регулирует дыхание ит. д. Однако значение витаминов для растений изучено ещё недостаточно. Гораздо больше сведений имеется о роли витаминов в жизнедеятельности животных организмов. Отсутствие витаминов в пище животных и человека вызывает тяжёлые заболевания.

Основоположником учения о витаминах является русский учёный Н. И. Лунин, который ещё в 1880 г. доказал необходимость витаминов для нормальной жизнедеятельности животных организмов. В результате дальнейшего изучения витаминов была установлена их химическая природа, что позволило организовать промышленное производство большинства витаминов как из растительного сырья, так и синтетическим путём.

Гормоны, вырабатываемые протопластом растительной клетки, получили название фитогормонов. Они представляют собой группу веществ, способных усиливать различные физиологические процессы - рост, размножение, деление клеток и др. Наиболее изучены в настоящее время гормоны роста - ауксины, впервые исследованные Н. Г. Холодным. Ауксины усиливают доступ кислорода и приток питательных веществ к клеткам, расположенным в растущих частях растения, и таким образом создают оптимальные условия для ростовых процессов.

Наряду с ауксином, который вырабатывается клетками высших растений, известны ростовые вещества, вырабатываемые низшими растениями - грибами. К таким веществам относится гиббереллин, выделенный из почвенных грибов Gibberella и Fusarium и обладающий совершенно исключительной и многосторонней физиологической активностью.

В настоящее время ростовые вещества получили широкое применение в практике сельского хозяйства. Синтетически получаемый гетероауксин используется для укоренения черенков, для борьбы с опадением бутонов и плодов, для повышения семенной продуктивности растений и т. д. Гиббереллин применяется для получения высокорослых и сильно облиственных растений (соя, табак, конопля), повышения урожая овощных культур (томата, огурца, баклажана) и винограда. Действие гиббереллинов, которых в настоящее время известно уже несколько, не ограничивается усилением роста стеблей и листьев растений. С помощью гиббереллинов удаётся прерывать период покоя у семян, спящих почек, клубней, ускорять цветение и плодоношение, вызывать образование бессемянных плодов. С помощью гиббереллина можно также превращать двулетние растения (морковь, свекла, капуста) в однолетние, плодоносящие в 1-й год жизни.







Дата добавления: 2015-04-16; просмотров: 1630. Нарушение авторских прав

codlug.info - Студопедия - 2014-2017 год . (0.097 сек.) русская версия | украинская версия